RNA加工水平的调控

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1、三、RNA加工水平的调控RNA加工：剪切(cleavage)修剪(trimming)剪接(splicing)修饰(modification)戴帽”(capping)m7Gppp—“接尾”(tailing)PolyA.编辑(editing)RNAi降解（一）切除多余序列1.基因间序列的除去2.内元的除去可变剪接(alternativesplicing)调控基因的表达，以适应生理的需求。可变剪切的结果，一个单基因转录得到的mRNA前体，可以产生多个蛋白质，即蛋白质同源体(isoform)。（二）碱基修饰差不多所有RNA都是含有不同数量的修饰成分，尤以tRNA和snRNA为最多。迄今RN

2、A中的修饰成分发现已近百种，但对其功能的认识还不多。（三）RNA编辑1986年Berme等人从锥体虫中发现的一种新的RNA加工方式。当时发现锥体虫线粒体细胞色素C氧化酶亚基Ⅱ(CoⅡ)基因与酵母或人的相应基因相比，在编码蛋白的170位氨基酸附近有一移码突变。比较锥体虫CoⅡ基因与其转录物的序列，发现转录序列在相应上述移码突变位点附近有四个不被基因DNA所编码的额外的尿苷酸，这四个尿苷酸正好校正了基因的移码突变。480490500510mRNA：UUAGGUAUAAAAGUAGAUUGUAUACCUGGUAGGUGUAAU蛋白序列：LGIKVDCIPGRCNDNA：TTAGGTATA

3、AAAGTAGA**G*A*ACCTGGTAGGTGTAAT核酸序号以mRNA起始密码AUG的A开始编号。下划线标出与人及酵母相应蛋白相同的氨基酸。锥体虫T.buucei亚种mRNA的编辑(不是全部)mRNA起始密码编辑区域5’区编码区3’及PolyA区CoⅡ+／－4／0CoШ－／？394／1832／1Cyb+／+34／014／0MURF2－／+26／4斜线坐标时插右边表示删去U。斜线右表示基因中有无起始密码。右边表示编辑中有无构建起始密码。MechanismofedtingRNAeditingiscatalyzedbyacomplexwithsevenmajorpolypepti

4、des,twoofwhichcorrespondtodistinctligases.UdeletionandUinsertioninvolvegRNA-directedendonucleasecleavageofthepre-mRNA(shownbyanarrowhead),either3'-U-exoorTUTaseactingontheupstreamfragment,andRNAligaserejoiningthemRNA.R,purine(s);Y,pyrimidine(s).Thesetwoformsofeditingusedistinctcleavageactiviti

5、esanddistinctligaseenzymes,andthe3'-U-exoisnotareverseTUTasereaction,whichisindicatedbytheunequalsign.gRNAshavethreemainportions:a5'regiontoanchorthegRNAtothemRNAjustdownstreamoftheeditingsiteanddirectthecleavage,acentralregiontoguidetheUdeletionsandinsertionsatmismatchesinbasepairingwiththepr

6、e-mRNA,anda3'oligo(U)thatmaytethertheverypurine-richupstreampre-mRNA.ManyadditionalconservedgRNAfeatureshavealsobeennoted.Dottedlinesindicatepotentialbasepairsthatcouldserveinaligationbridge.Modelofthe19Sand35–40SRNAeditingcomplexesrevisited.Polycistronicminicircletranscriptsassembleinto19SgRN

7、Aprocessingcomplexes,whichprocessthe5'mostgRNAsintomonocistrons(grayboxes).Thesecomplexesfurtherassociatewithpre-editedmRNAandotherproteinstoform35–40SRNAeditingcomplexesthatproduceeditedmRNAs.Red,endonuclease;yellow,TUTase;green,RNAlig