类胡萝卜素生物合成抑制剂研究进展

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1、第5卷第4期农药学学报Vo1．5No．42003年12月CHINESEjoURNALOFPESTICIDESCIENCEDecember2003类胡萝卜素生物合成抑制剂研究进展彭浩，贺红武(华中师范大学农药化学研究所，湖北武汉430079)摘要：概述了类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂的作用机理以及八氢番茄红素去饱和酶(phy~oenedesaturase，PD酶)抑制剂的结构一活性关系。简要介绍了进入商品化开发应用的类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂品种以及它们的除草活性。关键词：类胡萝卜素生物合成

2、；白化除草剂}八氢番茄红素去饱和酶；胡萝卜素去饱和酶中圈分类号：$482．4文献标识码：A文章编号：1008—7303(2003)04—0001—08类胡萝卜素生物合成是极佳的除草剂作用靶标，经类胡萝卜素生物合成抑制剂处理后的植物最明显的症状是产生白化叶片[1]。植物产生白化叶片的首要原因是类胡萝卜素生物合成被抑制，其次是叶绿素生物合成被抑制，而且已合成的叶绿素还会遭到破坏。尽管经药剂处理后的植株仍能生长一段时间，但是由于不能产生绿色、的光合组织，因此其生长不可能持续下去，随后生长停止，植物死亡[

3、2]。由于此类除草剂以类胡萝卜素生物合成为作用点，确保了动植物之间的选择毒性，具有高效、低毒的特点，成为新型除草剂开发的热点。1作用机理研究类胡萝卜素生物合成需要多种酶的参与(见图1)，理论上讲，抑制参与催化的任何一种酶都能阻断类胡萝卜素的生成，最终导致植物死亡引。目前，研究最为透彻的作用位点是八氢番IPP异构酶异戊烯转移酶栊牛儿基Prenyltr“stease法呢基栊牛儿基栊牛儿基焦磷酸焦磷酸焦磷酸GPP／FPP／GGPPIPPIPPf前八氢番茄红素焦磷酸合成酶lPPPPSynthase●￡一胡

4、萝卜素。一六氢番茄红素．一八氢番茄红素前八氢番茄红素，一Carotene‘PhytoflueneFhytoene焦磷酸八氢番茄红素去饱和酶八氢番茄红素合成酶PPPPl：C胡ar萝ot卜en素e去de饱s和at酶ur。。FhytoenedesaturasePhytoenesynthase四氢番茄红素——茄红素类胡萝卜素NeurosporeneLycopeneCarotenoid番茄红素环化酶LycopenecyclaseFig．1Pathwayofcarotenoidbiosynthesis[]作者

5、简介：贺红武(1953一)，女，湖北武汉人，教授，博士生导师，主要从事有机合成以及农药化学研究．基金项目：国家自然科学基金(No．20072008)；教育部骨干教师(No．230532)资助项目．农药学学报茄红素去饱和酶(phytoenedesaturase，PD酶)以及一胡萝卜素去饱和酶(~'-carotenedesaturase，ZD酶)，尤其是PD酶。PD酶是位于叶绿体类囊体中与膜相连的酶[3]。A1一Babili采用离体培养法，以黄水仙中分离的有色体为研究材料研究，结果发现PD酶受到抑制，

6、因此可以判定作用位点就是相应功能的酶[4]。哒草伏(norflurazon)、氟定酮(fluridone)和吡氟草胺(diflufenican)是已商品化的除草剂，它们以PD酶为靶标，非竞争性的抑制PD酶，导致植株内的八氢番茄红素大量积累。PD酶也参与六氢蕃茄红素去饱和得到一胡萝卜素的反应L5]，因此，PD酶受到抑制，六氢蕃茄红素的量也会有一定程度的积累，但积累程度不如八氢蕃茄红素明显。因此，可以把八氢蕃茄红素的积累作为PD酶抑制剂发挥作用的证据之一。至今，尚未有商品化的ZD酶抑制剂类除草剂，但已

7、发现了许多嘧啶类衍生物[6能够直接抑制ZD酶，不仅可导致一胡萝卜素积累，同时八氢番茄红素也可大量积累，甚至它们对PD酶的抑制更加强烈[7]。可能的解释是ZD酶抑制剂在某种程度上也抑制PD酶或者是由于一胡萝卜素的积累导致反馈抑制PD酶。Giuliano和Ray等发现经白化除草剂处理过的番茄籽苗，除类胡萝卜素合成受抑制外，还伴随PD酶和八氢番茄红素合成酶(phytoenesynthase，PS酶)mRNA水平的提高[g。A1一Babili等人在黄水仙环状类胡萝卜素合成的抑制实验中也观察到相同现象[4]

8、。大量报道都显示此类除草剂在发挥作用时，存在对转录水平(transcriptlevels)的调控[1。虽然在对Arabidopsis叶[1。和胡椒叶或籽苗的抑制实验中没有观察到上述酶以及其他相关酶(质粒终端氧化酶，plastidterminaloxidaseL1卜)的这种上行调控(up—regulation)行为，但其中必然存在某种调控则是可以预测的[1。类胡萝卜素抑制剂的第三个作用靶标是番茄红素环化酶(1ycopenecyclase)[2。。，已有报道几种三乙胺衍生物[2、嘧啶酮