《广义鹿药属的系统学与民族植物学研究》

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1、中国科学院昆明植物研究所博士学位论文广义鹿药属的系统学与民族植物学研究姓名：孟盈申请学位级别：博士专业：植物学指导教师：孙航;杨永平20061201摘要本论文主要通过形态学、细胞学和分子生物学手段对广义鹿药属(Maianthemums．1．)进行系统发育与生物地理进化方面的研究以及对滇西北地区该属植物利用与保护方面进行民族植物学与种群生态学的综合研究，主要结论如下：1．系统学研究方面鹿药属及其邻近属30个种的叶表皮进行了光镜和电镜下的形态学研究。结果表明叶表皮微形态特征在鹿药属内没有显著差别，不适合作为

2、种间划分的主要依据，但黄精族内不同属间的叶表皮有一定的差异。传统鹿药属和舞鹤草属的叶表皮细胞形状、垂周壁式样、气孔的类型与分布、气孔外拱盖内缘等特征均无显著差别，从形态学方面再一次证明了二者具有很近的亲缘关系。但扫描电镜下垂周壁式样和角质膜的形态有一定的分类学意义，特别在鉴别一些形态变异比较大的种如Mpurpureum时有一定的参考价值。．另外，扫描电镜下黄精族内各属间的角质膜及气孔的形状也有明显差别。黄精属的角质膜多为鳞片状，气孔保卫细胞狭长形；而竹根七属的角质膜呈不明显的波状隆起，气孔保卫细胞卵形，

3、气孔器明显的凸出叶面。染色体数目和核型的研究对揭示本属植物的系统关系和进化有一定的参考价值。本文对10个种的本属植物进行了细胞学研究。其中，Mlichiangense、Mforrestii、Mnanchuanense染色体数目和核型为首次报道，MatroFurpureum首次发现多倍体现象(2n=72)。目前该属有染色体数目报道的约19种，大多数的种染色体数目为2n=36，支持本属的染色体基数为x=18。而通常认为染色体基数大于11为高基数，鹿药属的染色体高基数可能是在它们的进化历史中通过多倍化后而形成

4、的古多倍体，即古多倍化。鹿药属内目前仅发现四个种(脱bifolium,Matropurpureum,Mfuscum，Mracemosum)有不同的倍性变化，多倍体在鹿药孟盈：广义鹿药属的系统学与民族植物学研究属中并不普遍。鹿药属植物的染色体核型变异程度非常大，一般可分为三种类型：一型，两型和三型。如分布于我国东北的肱dahuricum，在长度上逐渐减小，．没有明显的梯度变化，称之为一型染色体，二型染色体见于Mtatsienense。而分布于我国西南的绝大多数种的染色体长度都表现为二个梯度三组不同类型的长

5、度，我们称之为三型染色体。分子系统发育的研究结果也表明具有一型染色体的种是相对原始的，，三型的种相对比较进化。这种核型变化也表现在染色体核型不对称性方面。最为对称(2B)的种Mdahuricum分布于东北，较为原始(2C)的种Mjaponicum和坛nanchuanense分布于东北至华中地区，而相对进化的(3B)种都分布在我国西南部横断山区，因此我们推测鹿药属的祖先类群应该分布于东北，然后由我国北方地区迁移到华中，再到西南横断山区。青藏高原抬升以后形成的特殊的地形地貌致使该属进一步分化，成为鹿药属在东

6、亚的现代多样化分布中心。，鹿药属的核型发展方向可视为2B一2C一3B一3C，由对称到不对称，对称性核型代表了相对较原始的类型。总的说来，鹿药属染色体核型(不对称性核型及长度上的变异特征)揭示了一定的地理及系统演化关系，分子数据的研究结果也支持同样的观点。通过对广义鹿药属各分布中心代表种的核基因序列ITS和六个叶绿体片段(筘bA—trnH,rpsl6，trnL-F,rpH6，ndhF,andrbcL)l拘综合分析，结果表明广义鹿药属是一个单系类群，得到了叶绿体基因和核基因数据的很高的支持率(BP=100，

7、PP=100)。在以前的形态学与分子生物学研究中，本类群的单系地位都得到了一致认可，我们的结果在更全面的取样条件下也无容置疑地支持把这两个传统的属合并为一个属。分子证据也揭示本属过去认为重要的分类学性状并不能真正反映．本类群的系统进化关系。根状茎、花冠裂片的离合程度、花颜色、花序等方面都‘没有发现睨显的规律符合我们的分子结论。另一方面，我们也发现本属内种间分子系统发育关系与其地理分布格局比较一致，可以看出一定的规律，特别是分布于东亚的类群，体现在同一区域的物种很好的聚在一起，如我国西南地区本属的种绝大多

8、数聚在一起，且各种分析方法的支持率均很高(分支A)。分布于日本，’的种与我国东北至华中的种较好的聚在一起(分支C)。Mtatsienense和M摘要stenoIobum分布也处于横断山区一直到华中地区，形态也比较特殊，分子证据也支持单独成一支(分支B)，但系统位置不定，．可能是联系前面这两分支的中间类群的后裔。而传统舞鹤草属广布于北温带北部的广大地区，也很好的独立成一支(分支D)，成为本属较为进化或特化的一个分支。总的说来，本属分布于北方的