课件-09第十章基因与发育

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1、第十章基因与发育一、免疫系统发育及免疫球蛋白基因表达二、果蝇的发育与调控三、高等植物花发育的基因调控一、免疫球蛋白基因表达1.脊椎动物免疫系统（体液免疫）2.脊椎动物免疫系统（细胞免疫）MHC：majorhiscompatibilitycomplex主要组织相容性复合体克隆选择学说机体内有能产生各种各样抗体的B细胞，外来抗原能激活其中一种或几种B细胞，它们被激活后扩增，产生大量的针对性的抗体（每一个B细胞克隆产生针对一种抗原表位的抗体）。T细胞的情况也类似，针对外来抗原的T细胞被激活。抗体的类型人体内有多于1×107～1×109种结构不同的抗体分子，每一种都有其独特的氨基酸

2、序列和独特的抗原结合部位。记忆细胞与次级免疫应答初级免疫应答完成之后，机体会保留一些特殊的携带相应抗体的B细胞和相应受体的T细胞，这些细胞处于成熟细胞和非成熟细胞的过渡状态，它们还没有获得成熟细胞的所有特性。这些细胞称为记忆细胞，它们的寿命很长。当再次遇到相同抗原时，它们能快速地产生次级免疫应答。抗原凡能刺激机体引起免疫反应的物质称为抗原（antigen）。抗原可刺激机体产生相应的抗体或致敏淋巴细胞，这种性质称为免疫原性；同时，抗原又可以与相应的抗体或致敏的淋巴细胞发生特异性的结合，这种性质称为反应原性。抗原必须基本上是异质性物质，还必须是大分子。一般分子量<10000的物

3、质，其免疫原性已经很弱，>40000时免疫原性较强。人们把只有反应原性但没有免疫原性的物质称为半抗原。半抗原只有与某些大分子偶联后，才具有免疫原性。抗原决定簇抗原分子上的特异性化学基团叫做抗原决定簇，它可决定刺激机体产生抗体和致敏淋巴细胞的特异性，并能与相应的抗体或致敏淋巴细胞发生特异性的反应。抗原决定簇都必须含有一定的特异的结构。在天然抗原中，构成蛋白质抗原决定簇所含的氨基酸约5个，其中有一个氨基酸不同即可构成不同的抗原。碳水化合物抗原所含的己糖约6个；核酸半抗原中的一个抗原决定簇包括6～8个核苷酸。（抗原表位）抗体分子IgG的结构抗体分子中最主要的IgG是由两条轻链和两

4、条重链组成。每一条链有两个区域，一个是可变区，其序列在不同免疫球蛋白中差异很大；另一个是恒定区，它在一族免疫球蛋白中序列事实上是恒定的。免疫球蛋白基因的结构轻链和重链由3个独立的多基因家族编码，其中两个家族编码轻链（κ和λ），一个家族编码重链。对于全部三类多肽链（重链、κ轻链和λ轻链），可变区的多样性由相似的机制产生。这些多肽链的基因分为几种片段。决定轻链的基因家族上有L、V、J、C四类基因片段，L代表前导片段（leadersegment），V代表可变片段（variablesegment），J代表连接片段（joiningsegment），C代表恒定片段（constantse

5、gment）。决定重链的基因族上共有L、V、D、J、C五类基因片段，其中D代表多样性片段（diversitysegment）。人免疫球蛋白基因的结构人IgGκ轻链的DNA的组织结构显示，在未分化的细胞中，这个多肽链的编码信息分为三种片段。V片段编码可变区的前95个氨基酸残基，J片段编码可变区剩余的12个残基，C片段编码恒定区。人基因组含有约300个不同的V片段，4个不同的J片段，1个C片段。每一个V片段前面还有一个L片段。小鼠免疫球蛋白基因的结构小鼠的κ、λ和重链的基因家族分别位于第6、12和16号染色体上。小鼠的重链和κ链基因族各有V片段约200个，λ链的V片段有5个；J

6、片段有5个；D片段有12个。随着淋巴细胞的发育成熟，胚原型DNA将发生基因重排而形成表达型DNA。重链基因经重排后成表达型DNA；同样轻链也经重排后产生表达型DNA。这样每一种淋巴细胞能且仅能产生一种抗体。Ig基因随B细胞发育阶段重排鼠胚系Ig基因的构成人胚系Ig基因的构成人IgGκ轻链基因的重排人IgGκ轻链基因的重排免疫球蛋白基因重排的机制重组信号序列（RSS）（recombinationsignalsequence）RAG1与RAG2：重组激活基因产物（recombjnationactivatinggene，RAG）Ig基因各片段之间的反向重复序列小鼠Igμ重链的基因

7、重排、转录与合成的顺序小鼠Igμ重链的基因重排、转录与合成的顺序（续）抗体的同型转换机制1重组转换（DNA缺失）抗体的同型转换机制2原始转录本的选择性拼接膜结合抗体与分泌型抗体的转换免疫球蛋白表达的等位排斥和同型排斥等位排斥：一个B淋巴细胞只能产生一种抗体。对于重链基因来说，一个染色体上重链基因重排成功会抑制另一个染色体上重链基因的重排，如果第一个染色体上的重链基因重排失败，则另一个染色体上的重链基因发生重排。只有重排成功的基因才能表达。同型排斥：对于轻链基因来说，先进行κ基因重排，只有当两个染色体上的κ基因都重排