脂类物质的合成与分解

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1、第九章脂类物质的合成与分解按其生物学功能分为：贮存脂质：酯酰甘油、蜡等；是能源物质。结构脂质：磷脂等；生物膜的骨架成分。活性脂质：萜类化合物、甾醇类化合物；是激素、维生素前体。第一节生物体内的脂类物质按其化学组成与结构分为：单纯脂类：酯酰甘油、蜡等。复合脂类：磷脂、糖脂、硫脂等。异戊二烯脂：萜类、类固醇。脂类脂肪(TG）类脂胆固醇CH胆固醇脂CHE磷脂PL糖脂甘油脂肪酸脂肪、甘油三酯、三酰甘油一、脂肪酸由一条线性的长碳氢链（疏水尾）和一个末端羧基（亲水头）组成的羧酸。通常为C4～C36（数字表示碳链的碳原子数）。按碳氢链是否

2、含双键，可分为：饱和脂肪酸：软脂酸(16:0)、硬脂酸(18:0)。不饱和脂肪酸单不饱和脂肪酸：棕榈油酸(16:1)多不饱和脂肪酸：亚油酸(18:2)、二十二碳六烯酸(DHA)DHA,学名二十二碳六烯酸,是大脑营养必不可少的高度不饱和脂肪酸，它除了能阻止胆固醇在血管壁上的沉积、预防或减轻动脉粥样硬化和冠心病的发生外，更重要的是DHA对大脑细胞有着极其重要的作用。它占了人脑脂肪的10％，对脑神经传导和突触的生长发育极为有利。DHA一直是儿童营养品的一大焦点。英国脑营养研究所克罗夫特教授和日本著名营养学家奥由占美教授最早揭示了DH

3、A的奥秘，他们的研究结果表明：DHA是人的大脑发育、成长的重要物质之一。二、单纯脂类由脂肪酸和醇（甘油或高级一元醇）形成的酯。根据醇基不同，可分为酰基甘油和蜡。1.甘油三酯2.蜡三、复合脂类磷脂复合脂类包括磷脂、糖脂、硫脂等。第二节脂肪的生物合成脂肪由甘油和脂肪酸经酶促反应而合成的，但二者不能直接合成脂肪，必须转变为活化形式的磷酸甘油和酯酰CoA后才能合成脂肪。一、磷酸甘油的生物合成在细胞质中，两种方式合成：磷酸甘油脱氢酶甘油激酶3-磷酸甘油磷酸二羟丙酮甘油二、脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成可分为3个过程：1.饱和脂

4、肪酸的从头合成（重要）2.脂肪酸碳链的延长3.不饱和脂肪酸合成（脂肪酸链去饱和）(一)、饱和脂肪酸的从头合成以乙酰CoA为原料，可合成16C及以下的饱和脂肪酸。动物体在细胞液中进行；植物体在叶绿体或前质体进行。1.参与合成的两种酶系统(1)乙酰CoA羧化酶：催化乙酰CoA转变为丙二酸单酰CoA。(2)脂肪酸合酶系统：依次发生反应，催化脂酰ACP的形成。脂肪酸合酶系统7种蛋白ACP：酰基载体蛋白MT：丙二酸单酰CoA-ACP转移酶合KR：β-酮脂酰ACP还原酶HD：β-羟脂酰ACP脱水酶ER：烯脂酰ACP还原酶AT：乙酰CoA

5、-ACP脂酰基转移酶KS：β-酮脂酰ACP合酶饱和脂肪酸的合成部位:细胞质原料乙酰CoA（直接原料：丙二酸单酰CoA）NADPH+H+ATP、CO2、Mg2+、生物素2.合成原料乙酰CoA的准备乙酰CoA的来源：线粒体内的丙酮酸氧化脱羧、脂肪酸β氧化、氨基酸氧化。乙酰CoA的转运：通过“柠檬酸穿梭”从线粒体转运到胞液。(1)乙酰CoA的来源及转运胞液乙酰CoA的来源—柠檬酸转运(2)丙二酸单酰CoA的合成此反应不可逆，是合成脂肪酸的限速步骤。生物素乙酰CoA羧化酶丙二酰CoA的合成（1）（2）BCCT生物素蛋白3.脂肪酸的从头

6、合成(1)第一阶段（酰基转移阶段脂酰基转移酶）①②乙酰CoA乙酰-S-E丙二酸单酰CoA丙二酸单酰ACP（1）起始反应ACP酰基转移酶（2）丙二酸单酰基转移反应ACP丙二酸单酰转移酶（3）缩合反应β-酮脂酰ACP合成酶β-酮脂酰ACP合成酶（4）第1次还原反应β-酮脂酰ACP还原酶β-酮脂酰ACP还原酶（5）脱水反应β-羟脂酰ACP脱水酶β-羟脂酰ACP脱水酶（6）第二次还原反应烯脂酰ACP还原酶烯脂酰ACP还原酶缩和还原脱水还原(2)第二阶段（循环阶段）乙酰乙酰ACP缩和反应首次还原β-羟丁酰ACP脱水反应巴豆酰ACP再次还

7、原丁酰ACP丙二酸单酰CoA酰基转移(9)软脂酰sACP+H2O软脂酸+ACP-SH硫解酶由于β-酮脂酰ACP合酶只对2C～14C的酯酰具有催化活性，故从头合成途径只能合成16C及以下的饱和脂酰ACP。由乙酰CoA从头合成棕榈酸的总反应式为：8CH3CO-SCoA+7ATP+14(NAPH+H+)+7H2OCH3(CH2)14COOH+8CoA-SH+7ADP+14NADP++7Pi消耗能量：14×2.5+7=42ATP从头合成过程的特点:1.每循环一次,碳链延长两个碳原子.因而脂肪酸碳链总是偶数碳原子的.2.CO2虽然

8、参与合成丙二酸单酰CoA,但后来又放出.从头合成过程的特点:3.ATP由糖酵解过程提供.4.所需要的NADPH大部分来自磷酸戊糖途径.NAPH的来源：大多数生物从头合成终产物为软脂酸，这是由缩合酶对链长专一性所定的，该酶对C14酰基活性强，不接受C16酰基。脂肪酸从头合成需