生物化学--第九章 脂类物质的合成与分解

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1、第九章脂类物质的合成与分解按其生物学功能分为：贮存脂质：酯酰甘油、蜡等；是能源物质。结构脂质：磷脂等；生物膜的骨架成分。活性脂质：萜类化合物、甾醇类化合物；是激素、维生素前体。第一节生物体内的脂类物质按其化学组成与结构分为：单纯脂类：酯酰甘油、蜡等。复合脂类：磷脂、糖脂、硫脂等。异戊二烯脂：萜类、类固醇。一、脂肪酸由一条线性的长碳氢链（疏水尾）和一个末端羧基（亲水头）组成的羧酸。通常为C4～C36（数字表示碳链的碳原子数）。按碳氢链是否含双键，可分为：饱和脂肪酸：软脂酸(16:0)、硬脂酸(18:0)。不饱和脂肪酸单不饱和脂肪酸：棕榈油酸(16:1)多不饱和脂肪酸：亚油酸(

2、18:2)、DHA二、单纯脂类由脂肪酸和醇（甘油或高级一元醇）形成的酯。根据醇基不同，可分为酰基甘油和蜡。1.甘油三酯2.蜡三、复合脂类磷脂复合脂类包括磷脂、糖脂、硫脂等。第二节脂肪的生物合成脂肪由甘油和脂肪酸经酶促反应而合成的，但二者不能直接合成脂肪，必须转变为活化形式的磷酸甘油和脂酰CoA后才能合成脂肪。一、磷酸甘油的生物合成磷酸甘油脱氢酶甘油激酶3-磷酸甘油二、脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成可分为3个过程：1.饱和脂肪酸的从头合成2.脂肪酸碳链的延长3.脂肪酸链去饱和㈠、饱和脂肪酸的从头合成以乙酰CoA为原料，可合成16C及以下的饱和脂肪酸。动物体在细胞液中进行；

3、植物体在叶绿体或前质体进行。1.参与合成的两种酶系统⑴乙酰CoA羧化酶：催化乙酰CoA转变为丙二酸单酰CoA。⑵脂肪酸合酶系统：依次发生反应，催化脂酰ACP的形成。生物素羧化酶生物素羧基载体蛋白羧基转移酶乙酰CoA羧化酶脂肪酸合酶系统ACP：酰基载体蛋白MT：丙二酸单酰CoA-ACP转移酶KR：β-酮脂酰ACP还原酶HD：β-羟脂酰ACP脱水酶ER：烯脂酰ACP还原酶AT：乙酰CoA-ACP脂酰基转移酶KS：β-酮脂酰ACP合酶2.合成原料乙酰CoA的准备乙酰CoA的来源：线粒体内的丙酮酸氧化脱羧、脂肪酸β氧化、氨基酸氧化。乙酰CoA的转运：通过“柠檬酸穿梭”从线粒体转运到胞液。⑴

4、乙酰CoA的来源及转运乙酰CoA的转运：“柠檬酸循环”每次循环产生1分子NADPH⑵丙二酸单酰CoA的合成此反应不可逆，是合成脂肪的限速步骤，柠檬酸是激活剂。脂肪酸合成中，除起始一分子乙酰CoA以外，所有乙酰CoA原料都要先羧化成丙二酸单酰CoA。乙酰CoA羧化酶生物素羧化酶羧基转移酶丙二酸单酰CoA3.脂肪酸的从头合成乙酰CoA乙酰-S-E乙酰基转移酶①乙酰基转移反应②丙二酸单酰基转移反应丙二酸单酰CoA丙二酸单酰ACPACP丙二酸单酰基转移酶③缩和反应β-酮脂酰ACP合成酶④还原反应β-酮脂酰ACP还原酶⑤脱水反应β-羟脂酰ACP脱水酶⑥再次还原烯脂酰ACP还原酶乙酰乙酰AC

5、P缩和反应首次还原β-羟丁酰ACP脱水反应巴豆酰ACP再次还原丁酰ACP丙二酸单酰CoA酰基转移⑦水解或硫解反应棕榈酰ACP+H2O棕榈酸+ACP-SH硫解酶棕榈酰ACP+HSCoA棕榈酰CoA+ACP-SH硫酯酶由于β-酮脂酰ACP合酶只对2C～14C的酯酰具有催化活性，故从头合成途径只能合成16C及以下的饱和脂酰ACP。β-酮脂酰ACP合成酶由乙酰CoA从头合成棕榈酸的总反应式为：8CH3CO-SCoA+7ATP+14(NAPH+H+)+H2OCH3(CH2)14COOH+8CoA-SH+7ADP+14NADP++7PiNAPH的来源：单不饱和脂肪酸的合成需要O2和N

6、ADPH的参与。脂肪酸链去饱和必需脂肪酸：由于动物机体缺乏△9以上的脱饱和酶，不能合成对其生理活动十分重要的多不饱和脂肪酸，如亚油酸、亚麻油酸和花生四烯酸，它们必须从食物中获得。这类不饱和脂肪酸称为必需脂肪酸。三、脂肪的生物合成3-磷酸甘油酯酰CoA第三节脂肪的分解代谢与转化一、脂肪的水解二、甘油的降解与转化磷酸二羟丙酮是糖酵解途径的一个中间产物，它可以沿着糖酵解途径的逆过程合成葡萄糖及糖原；也可以沿着糖酵解正常途径形成丙酮酸，再进入三羧酸循环被完全氧化。甘油代谢三、脂肪酸降解与转化β氧化乙酰CoAα氧化ω氧化TCA———ATP等——————酮体乙醛酸循环糖2.脂肪酸氧化

7、方式有三种：1.Knoop实验㈠、脂肪酸的β氧化是指脂肪酸在一系列酶作用下，在α-碳原子和β-碳原子之间发生断裂，β碳原子被氧化成酮基，然后裂解生成2个碳原子的乙酰CoA和较原来少了两个碳原子的脂肪酸的过程。β氧化在线粒体内进行，植物还可以在乙醛酸体中进行。1.脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成脂肪酸的活化在细胞质中进行2.脂酰CoA进入线粒体——肉毒碱穿梭肉碱参与下脂肪转入线粒体的简要过程3.β氧化途径脂酰CoA在线粒体的基质中进行氧化分解。每进行一次-氧化