翼手目中糖酵解和三羧酸循环基因的适应性进化研究

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1、独创性声明本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人或集体已经发表或撰写过的研究成果，对本文的研究做出贡献的集体和个人均已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。研究生签名：篮：量日研究生签名：仑垃：坠日期：尘B．±三论文使用和授权说明本人完全了解云南大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文和论文电子版：允许论文被查阅或借阅；学校可以公布论文的全部或部分内容，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。(保密的论文在解密后应遵循此规定)

2、研究生签名：趣呈导师签名：日期：翌!墨：鱼墨本人及导师同意将学位论文提交至清华大学“中国学术期刊(光盘版)电子杂志社”进行电子和网络出版，并编入CNKI系列数据库，传播本学位论文的全部或部分内容，同意按《中国优秀博硕士学位论文全文数据库出版章程》规定享受相关权益。研究生签名：——导师签名：日期：云南大学硕士学位论文摘要适应是生物进化的核心，在自然界中无处不在。地球上充满了各种各样的复杂生命形式，进化是解读生命奥秘的钥匙。虽然自然界中生命形态多种多样，但每种生物都必须维持体内能量代谢平衡，才能适应环境存活并繁衍。可以说能量平衡是所有生物生存的最基础的条件，是

3、隐藏在各种进化现象背后的约束法则。翼手目是一类独特而神秘的动物，其特殊的生理和行为特点使其在生态系统中占据了广泛的生态位，成为哺乳动物中仅次于啮齿目动物的第二大类群。翼手目飞行的能量代谢率是相似体型陆生哺乳动物的3～5倍。前人研究发现氧化磷酸化相关基因在蝙蝠祖先枝受到正选择，并推测与蝙蝠飞行起源过程中的能耗急剧提升有关。然而糖代谢途径不仅限于氧化磷酸化，还包括糖酵解(EMP)和三羧酸(TCA)循环，因此我们从EMP和TCA循环的角度，探究这两个途径在蝙蝠飞行过程中能量供应是否也起到关键性作用。在本研究中，我们选取了翼手目的菊头蝠科(Rhinolophida

4、e)、狐蝠科(Pteropodidae)、犬吻蝠科(Molossidae)和鞘尾蝠科(Emballonuridae)共12个属，19个不同种的蝙蝠个体作为研究对象，通过扩增测序与EMP途径相关的10个基因和与TCA循环相关的17个基因，并进行正选择分析。飞行所导致的高能量需求的特点是所有蝙蝠共有的，因此我们选择蝙蝠的祖先枝作为前景枝进行选择压力分析，结果表明在“分枝一位点”模型检测中，EMP途径的EN01基因的236R位点在5％水平受到正选择，PYGM基因的59V在10％水平受到正选择。在使用“位点”模型分析时发现TCA循环中MDH2基因105S在10％水

5、平受到正选择作用，而EMP途径中的基因并没有发现正选择位点。蝙蝠中EMP途径的关键基因受到正选择，可能与蝙蝠在飞行过程中提高无氧呼吸中ATP供应效率以及为三羧酸循环和氧化磷酸化提供底物和还原性NADPH有关。MDH2在祖先枝的正选择信号，可能代表着这个基因在TCA中的物质循环中具有重要作用。能量代谢在生物的进化过程中一直扮演着重要的角色，它在不同生物中的复杂多样性值得人们去不断探索。人们较为熟知代谢的生化过程，对于这些代谢的序列水平的适应性机制尚有认知的空白，有待填补。虽然在蝙蝠中，三羧酸循环和糖酵解并不像氧化磷酸化那样受到正选择而为蝙蝠的飞行起源提供高于

6、别的哺乳动物的能量，但是糖酵解和三羧酸循环的很多基因的突变与癌症的发生有密切云南大学硕士论文的关系，蝙蝠在抵抗癌症和病毒方面都有超强的能力，癌症的发生与能量代谢密不可分，因此，继续探寻蝙蝠的基因组的适应性进化也将会为人类疾病的控制产生巨大的作用。关键词：翼手目糖酵解三羧酸循环适应性进化ADstractAd印tati。niseVerywhereinnature，andisthecoreofevoluti。n．Evoluti。nisthekey‘odecipherthelnysteriousnature．Althoughthemothologicals劬cmr

7、eoforganismsa陀diverse,theequilibriumofenergymetabolismsistheirbasicrequirementforsurvivalindifferentenvironments．Therefore，energeticequilibriumistheconstraintmleforallorganisms·Asoneofthemostmysteriousmammals，Chiropteraownsspecializedphysiologicalandbehavioralfeatures，whichmakethe

8、moccuPYabroadecoI091caInicheinthe