翼手目和鲸目动物的适应性进化机制探讨

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1、国密级中国科学院大学UniversitvofChineseAcademyofSciences博士学位论文指导教师：张亚壬班宜虽院±学位类别：理堂煌±学科专业：遗挂堂培养单位：主国科堂院昆明动物受宜匮2013年5月ByLiangLuADissertationSubmittedtoUniversityofChineseAcademyofSciencesInpartialfulf'dlmentoftherequirementForthedegreeofDoctorofScienceKunmingInstituteofZ

2、oology,GraduateUniversityofChineseAcademyofScienceMay,2013目录中文摘要⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯I英文摘要⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯IV第一部分研究综述第一章分子水平的适应性进化研究概述⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯l第二章翼手目和鲸目动物的适应性进化研究进展⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯20第二部分适应性进化研究第三章胁基因家族在翼手目和鲸目中的适应性进化⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯37第四章多个听觉通

3、路基因在蝙蝠与齿鲸类回声定位起源时的适应性进化⋯⋯60第五章乙醇代谢途径在蝙蝠问的适应性进化⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯82第三部分展望第六章总结与展望⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯104参考文献⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯107附录A⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯130附录B⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯133在学期间发表论文及所受奖励⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯134致谢⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯

4、⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯135中国科学院研究生院博士学位论文摘要自然界的生物进化出各式各样的特征以针对性地适应各自的生存环境，追溯这些特殊性状的起源与进化早在达尔文时期就受到广泛的关注，自然选择和适应性进化在这个过程中所发挥的作用一直以来都是生物学理论研究的重要部分。然而，无论生物外在的表型如何变化，都受制于内在的遗传机制。因此，从分子水平来探讨自然选择与适应性进化无疑是一条最富启发性的途径。本研究以翼手目和鲸目这两类非常特殊的哺乳动物作为研究对象，结合序列分析、表达研究和二代测序技术手段等分析

5、方法，在基因家族、通路多个重要位置以及代谢途径等多视角下，对两者的发育特征、回声定位特征以及翼手目内部食性分化等相关的适应性进化机制进行了探讨。化石证据表明，翼手目和鲸目动物都是从陆生哺乳动物祖先进化而来。因此在翼手目占据天空生态位以及鲸目适应水生生活时，两者在形态和生理方面的诸多适应性特征的起源问题引起我们极大的兴趣。考虑到Hox基因家族在个体发育过程中参与体轴分区、四肢和多处器官发育等重要事件，我们推测该家族成员可能对翼手目和鲸目的适应性特征具有决定性影响。选用己公布的蝙蝠基因组和海豚基因组作为代表，同时结合

6、PCR测序技术捕获多个蝙蝠物种和鲸类动物的llox基因后，分别进行序列水平的选择压力分析。我们发现了两个Hox基因在翼手目或鲸目动物起源时分别受到了显著的正选择作用(Hoxb2于翼手目、Hoxb9于鲸类)，从而推测它们对翼手目的胰腺、神经发育和鲸目的胸腔、四肢进化等具有潜在的重要作用。除此以外，绝大多数的Hox基因在两者起源过程中仍然经受强烈的负选择作用，所以我们据此进一步推测该家族在翼手目和鲸目的表达模式变化较之序列的变化可能更为显著，从而为后续研究提供了新方向。回声定位向来是生物学的热点问题。翼手目(Yinp

7、terochiroptera亚目除狐蝠科、Yangochroptera亚目)和鲸目(齿鲸类)中的部分动物趋同进化出了精细的回声定位能力。虽然两者的发声系统不同，但都共用一套接收超声波的听觉通路。由此我们不禁想问：在该通路的不同部位是否存在多个基因在分子序列水平也表现出趋同进化机制信号而对回声定位的起源发挥重要作用呢?本次研T中文摘要究即针对听觉通路不同位置的三个基因一一黝、Pcdhl文Otof进行序列和表达两方面的分析。我们发现，在序列上这三个基因同时表现出了趋同进化、平行进化以及正选择信号。这一结果反映出这些基

8、因是如此重要，以致在回声定位独立起源的蝙蝠和齿鲸类中具有相似的进化模式以达到回声定位的能力。另外，我们还结合荧光定量PCR技术首次在不同蝙蝠大脑皮层间探讨Oto_尹的表达差异图谱，再次从表达水平证明该基因在回声定位过程中的重要性，并从分子角度证实了在回声定位过程中神经传递及大脑对声音电信号的处理的重要作用。鉴于在同类型研究中的典型性和创新性，本文己被thefacultyo