糖酵解 三羧酸循环全面总结材料.doc

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1、在高等植物中存在着多条呼吸代的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。　　图5-2植物体主要呼吸代途径相互关系示意图一、糖酵解　　己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parn

2、as，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMPpathway）。糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。　　（一）糖酵解的化学历程　　糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：　　图5-3糖酵解途径　　1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。　　如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starchphosphor

3、ylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranchingenzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。　　2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。　　3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成

4、丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。　　糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。　　在糖酵解过程中，每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生2molATP和2molNADH+H+。　　根据图5-3，糖酵解的总反应可归纳为：　　C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP（5-4）　　（二）糖酵解的生理意义　　1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧

5、呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。　　2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代途径，生成不同的物质（图5-4）。　　图5-4丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用　　3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。　　4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。二、发酵作用　　生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。在酒精发酵(alcoholfermenta

6、tion)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvicaciddecarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。　　CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO(5-5)　　乙醛再在乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。　　CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+(5-6)　　在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactat

7、efermentation)。　　CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+(5-7)　　在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。　　无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADH＋H+，一般来自于糖酵解。因此，当植物进行无氧呼吸时，糖酵解过程中形成的2分子NADH＋H+就会被消耗掉（图5-5），这样每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分子ATP，葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。可见，发酵作用能量利用效率低，有机物耗损大，依赖无

8、氧呼吸不可能长期维持细胞的生命活动，而且发酵产物的产生和累积，对细胞原生质有毒害作用。如酒精累积过多，会破坏细胞的膜结构；若酸性的发酵产物累积量超过细胞本身的缓冲能力，也会引起细胞酸中毒。　　图5-5NAD+与NADH的周转与丙酮酸还原之间的关系三、三羧酸循环　　糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环(tricarboxylicacid