三羧酸循环(TCA).ppt

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1、第四节三羧酸循环（TCA）三羧酸循环的概念：1937年德国生物学家Krebs（克雷布斯，1953年因此获诺贝尔奖）阐明：乙酰CoA的继续分解是一个环式反应体系，起点是乙酰CoA与草酰乙酸结合为具有三个羧基的柠檬酸，故称为三羧酸循环（tricarboxylicacid），又叫TCA循环，Krebs循环，由于该循环的第一个产物是柠檬酸，又叫柠檬酸循环。它不仅是糖代谢的主要途径，也是蛋白质、脂肪分解代谢的最终途径。三羧酸循环的细胞定位：线粒体内一、丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸脱氢酶系是一个多酶复合体，组成如下：调控酶：丙酮酸脱氢酶PDH、二氢硫辛酸转乙酰基酶DLT、二氢硫辛酸脱氢酶DLDH

2、辅助因子：硫胺素焦磷酸酯TPP、硫辛酸、HS—CoA、NAD＋、Mg2＋、FAD。丙酮酸氧化脱羧的调控：1、当细胞内ATP、乙酰CoA、NADH含量同时增加时，PDH磷酸化作用加强，阻碍丙酮酸氧化脱羧。反之则反。2、乙酰CoA和NADH可分别抑制DLT和DLDH的活性，阻止氧化脱羧。丙酮酸的氧化脱羧是连接EMP和TCA的纽带，其反应本身并未进入TCA，但是是所有糖进入TCA的必由之路。二、三羧酸循环概要TCA循环一轮分10步完成。来自丙酮酸脱氢脱羧后的乙酰基（C2单位）由CoA带着进入TCA，第一步是C2与一个C4化合物（草酰乙酸）结合成C6化合物（柠檬酸），然后经过2次脱羧（

3、生成2个CO2）和4次脱氢（生成3NADH＋1FADH2），还产生1个GTP（高能化合物），最终回到C4化合物（草酰乙酸），结束一轮循环。1个C2单位被分解为2CO2。TCA简图三、生化历程1、乙酰CoA与草酰乙酸及H2O缩合生成柠檬酸，放出HS—CoA。—H2O不可逆2、柠檬酸脱水生成顺乌头酸+H2O可逆3、顺乌头酸与H2O加成，生成异柠檬酸异构化反应—H2O可逆通过2——3步，将柠檬酸异构化为异柠檬酸。实质是将前者的—OH从C2变到了后者的C3，成为仲醇（由叔醇变为仲醇），更易氧化。4—5、异柠檬酸氧化脱羧生成α—酮戊二酸第一次脱氢脱羧可逆消耗1NAD＋，生成1NADH＋H

4、＋，1CO2该酶是别构酶，激活剂是ADP，抑制剂是NADH、ATP。有两种同工酶：以NAD＋为电子受体，存在于线粒体中，需Mg2＋。以NADP＋为电子受体，存在于胞液中，需Mn2＋。6、α—酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA第二次脱氢脱羧不可逆消耗1NAD＋，生成1NADH＋H＋，1CO2生成一个高能键“~”，此步类似于丙酮酸的氧化脱羧。α—酮戊二酸脱氢酶系包括：α—酮戊二酸脱氢酶二氢硫辛酸转琥珀酰基酶二氢硫辛酸脱氢酶7、琥珀酸的生成底物磷酸化生成1ATP可逆是TCA中唯一直接产生ATP的反应，属于底物磷酸化。区别：EMP：高能磷酸基团直接转移给ADP放能TCA：琥珀酰CoA中的

5、高能键硫酯键水解放能8、琥珀酸氧化生成延胡索酸第三次脱氢（FAD脱氢）可逆生成1FADH2该酶结合在线粒体内膜上，丙二酸是竞争性抑制剂9、延胡索酸水化生成苹果酸水化作用可逆消耗1H2O10、苹果酸脱氢氧化生成草酰乙酸第四次脱氢可逆消耗1NAD＋，生成1NADH＋H＋总反应式：乙酰CoA＋3NAD＋＋FAD＋GDP＋Pi＋2H2O2CO2＋3NADH＋3H＋＋FADH2＋GTP＋HS—CoA四、化学量计算（一）物质量计算1mol乙酰CoA2molCO2+1molCoA（二）能量计算1、计算1mol乙酰CoA彻底氧化分解产生的ATP的数目1+3×3+1×2=12molATP2、计算

6、1molG彻底氧化分解产生的ATP的数目（原核生物）G丙酮酸乙酰CoACO2+H2OEMPTCA第一阶段：G2mol丙酮酸EMP阶段净生成2molATP，2mol（NADH＋H＋）第二阶段：2mol丙酮酸2mol乙酰CoA净生成2mol（NADH＋H＋），2molCO2第三阶段：2mol乙酰CoA经TCA彻底氧化分解净生成2×1ATP，2×3mol（NADH＋H＋），2×1molFADH2，2×2molCO2由于氧化磷酸化，1mol（NADH＋H＋）可生成3molATP,1molFADH2可生成2molATP。因此：第一阶段：净生成8molATP第二阶段：净生成6molATP，

7、2molCO2第三阶段：净生成24molATP，4molCO2共净生成38molATP，6molCO2真核生物中，共净生成36molATP，6molCO2TCA的运转必须通过O2条件下才能运转，实际上O2并不直接参加TCA，那么O2在何处参加反应呢？TCA除了产生1个GTP外，另外的能量均潜在3NADH和1FADH2中，为了TCA的运转，NAD＋和FAD必须再生。NAD＋和FAD的再生则是通过DADH和FADH2进入电子传递链，将H交给O2，释放潜能生成ATP而实现。所以，TCA的运转必须有