关联分析及其在植物遗传学研究中的应用

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1、植物学报ChineseBulletinofBotany2011,46(1):108–118,www.chinbullbotany.comdoi:10.3724/SP.J.1259.2011.00108·专题论坛·关联分析及其在植物遗传学研究中的应用1,21233*谭贤杰,吴子恺,程伟东,王天宇,黎裕12广西大学农学院,南宁530005;广西农业科学院玉米研究所,南宁5302273中国农业科学院作物科学研究所,北京100081摘要植物的很多重要经济性状均属于复杂性状。基于连锁分析的QTL作图是研究复杂性状的有效手段,但其尚存在一定的局限性。随着现代生物学的发展,一种基于连锁不平衡的新剖分

2、复杂性状方法——关联分析法,开始应用于植物遗传学研究。与QTL作图法相比,应用关联分析法具有不需要构建特殊的群体,可同时对多个等位基因进行分析,定位QTL精度可达到单基因水平等优势。该文介绍了关联分析方法学的基础和特性,简述了其在植物遗传学研究中的进展情况,并对其未来发展和在植物遗传学研究中的应用进行了展望。关键词关联分析,单倍型,连锁不平衡,QTL谭贤杰,吴子恺,程伟东,王天宇,黎裕(2011).关联分析及其在植物遗传学研究中的应用.植物学报46,108–118.自20世纪80年代以后,随着RFLP(restriction但其区段所包含的核苷酸碱基往往也将近百万对(莫fragment

3、lengthpolymorphism)和SSR(simplese-惠栋和顾世梁,2000)。因此,通过连锁分析克隆基因quencerepeat)等分子标记技术在植物遗传学研究中不仅操作繁琐,而且耗时耗力。鉴于此,科学家们开的广泛应用,利用数量性状位点(quantitativetrait始探讨新的研究方法以克服这些障碍,其中一个新方locus,QTL)定位目标基因并对其进行图位克隆成为法就是基于连锁不平衡的关联分析方法。关联分析,植物遗传学研究的一项重大突破。从QTL定位到基因亦称关联作图,其分析不需要构建特殊的群体且可同克隆一般包括初步定位、精细定位、染色体步移和候时对多个性状进行分析

4、,对QTL定位的精度可达到单选基因功能鉴定等步骤。利用QTL-图位克隆法,现已基因水平。关联分析除了能够定位QTL,还可用于鉴克隆并阐释了一些重要基因,如番茄(Lycopersicon定不同等位基因引起的表型变异和开发功能标记esculentum)的fw2.2(Fraryetal.,2000)和Lin5(MeuwissenandGoddard,2000;Palaisaetal.,(Briggsetal.,2007)、玉米(Zeamays)的tga1(Wang2003)。鉴于关联分析本身存在的优势,目前关联分etal.,2005)和Vgt1(Salvietal.,2007)以及水稻析已广

5、泛应用于多种植物的研究,如玉米的花期(Oryzasativa)的hd1(Yanoetal.,2000)和GN1a(Thornsberryetal.,2001)、籽粒的淀粉含量(Wilson(Ashikarietal.,2005)等。但是,在应用QTL-图位克etal.,2004)和维生素A原(Harjesetal.,2008);小麦隆研究中发现该方法存在一定的局限性:(1)杂交不(Triticumaestivum)的籽粒大小和研磨品质(Brese-亲和物种或难于进行杂交操作的物种很难获得所需ghelloandSorrells,2006);拟南芥(Arabidopsistha-的杂交组合

6、或后代;(2)QTL研究群体只能是少数的liana)的开花期(Olsenetal.,2004)和抗病性(Aran-性状和等位基因(一般为2个);(3)构建相关群体常常zanaetal.,2005)等。目前关联分析已成为植物遗传需要多年时间,构建达到基因克隆水平的次级群体往学研究的热点。往需耗时5–10年(Doerge,2002;Holland,2007);(4)本文将介绍关联分析方法学的基础及特性,简述连锁分析的QTL定位精确度低。初级群体对QTL定位其在植物遗传学研究中的应用进展,探讨关联分析法一般可达到10–30cM水平,次级群体可达近1cM,的未来发展和在植物研究中的应用前景。—

7、—————————————————收稿日期:2010-05-17;接受日期:2010-10-13基金项目:973计划(No.2011CB100100,No.2009CB118401)和863计划(No.2006AA10Z188)*通讯作者。E-mail:yuli@mail.caas.net.cn谭贤杰等:关联分析及其在植物遗传学研究中的应用1091关联分析研究方法学单倍型的大小取决于LD的衰减水平。LD的衰减水平越高,则形成的单倍型越小。根据单