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1、山东农业科学2012,44(6):32~38,62ShandongAgriculturalSciences关联分析在植物育种中的应用现状112王彩洁,徐冉,于明飞(1.山东省农业科学院作物研究所,山东济南250100;2.上海海事大学,上海201306)摘要:关联分析是近年来出现的一种对QTL进行定位的方法。本文综述了关联分析在材料选择、群体结构分析、标记应用、表型分析、统计方法等方面的应用现状和存在的问题。关键词:关联分析;植物育种;QTL定位+中图分类号:S343.17文献标识号:A文章编号:1001-4942(201
2、2)06-0032-08关联分析也称关联作图(associationmap-1关联分析与传统连锁分析的不同ping)、连锁不平衡(linkagedisequilibrium,LD)作图,是一种依靠连锁不平衡鉴定某一群体内目标许多农业上或进化中重要的复杂性状的表型性状与遗传标记或候选基因关系的一种方法。连变异都受多个QTLs及它们之间的相互作用、环锁不平衡是位于两个遗传位点的等位基因的非随境以及QTLs和环境间相互作用的影响。连锁分析和关联作图是最常用的分解复杂性状的工具,机结合,当位于某一座位的特定等位基因与同一两者的不同
3、主要表现在:条染色体另一座位的某一等位基因同时出现的几第一,连锁分析只能将QTL定位到10~20率大于群体中因随机分布而使两个等位基因同时cM的区间内。虽然到目前许多连锁分析已经在出现的几率时,就称这两个座位处于连锁不平衡各种植物中完成,但只有有限数目的QTLs被克状态。在随机交配群体中主要由突变和遗传漂变隆或在基因水平上被标记。而关联作图可以通过产生,因重组而衰减。除此之外,其他生物因素和在群体水平使用历史和进化过程中的重组事件而历史因素也影响LD的程度和分布,如物种的异将复杂的性状变异分解成序列水平上的不同,对交率、交
4、配体系、染色体位置、群体大小、基因或染于具有更小效应的基因,关联分析的发现能力比色体片段所受的选择强度等。连锁分析高得多。到目前为止,研究人员已经提出了许多种连第二,关联分析能够利用自然群体的遗传多锁不平衡的衡量方法,其中大部分是衡量两个单样性将复杂性状变异进行分解。传统的连锁分析2核苷酸多态之间的相关性。D’和r是两种最重利用的是父母本杂交产生的试验群体,只提供了要的衡量方法,取值都是从0(无连锁不平衡)到关于性状的有限信息,得到的结果只局限于相同1(完全连锁平衡),但
5、D’
6、等于1仅当只有两个或相关的群体。而关联作图应
7、用的种质基础非常或3个单体型时出现,而当四个单体型全都出现广泛,它在育种品系、地方品种或自然群体的样本2时
8、D’
9、<1;相比之下,r是衡量两个位点之间的中定位QTL的能力对于未来的性状改良和种质统计相关性,只有当其中两个单体型出现时才等安全非常具有潜力。对于开发自然多态性,高代于1。由于和检测相关性所需的样本量成反比,回交QTL(AB-QTL)和基因渗入文库(IL)是从2利用r这种衡量方法更方便。本文从材料选择、外缘种质中开发等位基因的有效策略,有利于提群体结构、标记类型、统计分析方法等方面对关联高作物的产量、适应性、品质
10、和营养价值。关联作作图在植物育种中的研究现状进行综述。图作为AB-QTL和IL的有效补充,是对每一作收稿日期:2011-05-12;修回日期:2012-02-19基金项目:山东省农业良种工程项目“优质高产多抗大豆新品种培育”作者简介:王彩洁(1972-),女,副研究员,主要从事大豆育种工作。E-mail:beautifulljie@sina.com第6期王彩洁等:关联分析在植物育种中的应用现状33物进行大规模功能多样性评价的有效附加工具。体。对种质库而言,核心种质代表大多数遗传变第三,统计分析方法不同。传统的连锁作图异,适
11、合进行遗传研究;选用的优异材料样本需由方法包括单标记分析、区间作图、复合区间作图和品系和对照组成;合成群体中的评价个体也应该贝叶斯区间作图,都已在植物中得到了很好的发是关联个体。下面将它们作为关联分析试验材料[1]展和验证。与之相比,在关联作图方法研究上所的潜力和限制做一比较。做的努力还远远不够。关联作图中不同的基因型2.1种质库种质具有不同的地理来源、育种历史和对地方的适应代表一个物种遗传多样性的样本,由于包含性,其所具有的群体结构带来的假阳性问题长期广泛的等位基因多态性对关联分析研究非常具有以来一直是关联作图的一个障碍
12、。最近提出的几吸引力。选择核心种质的方法通常用于对不连锁种解决群体结构和家族相关的统计方法———SA的标记进行基因型分析,以计算遗传距离,并由此(structuredassociation)、GC(genomiccontrol)、混提供关于群体结构的信息。选择具有最大变异的合模式和主成分分析方法,能够利
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