家蚕幼虫蜕皮期基因表达的全基因组芯片研究

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1、两南人学硕卜学伶论文激素没有刺激家蚕前胸腺分泌蜕皮激素的效果，只对蓖麻蚕有效，后来将它命名为蚕素，其氨基酸排列’j人的胰岛素相似；而分子量为4万的多肽才真的对家蚕的前胸腺有刺激分泌蜕皮激素的功能f41。这两种脑激素是由脑中不同的神经分泌细胞分泌的，蚕素由脑间部的4对神经分泌细胞所分泌，删则是由脑侧方部的1对神经分泌细胞所分泌(MizogIIchi，1990)。1．2．1．2保幼激素保幼激素(juvenilehomlone，JH)为咽侧体分泌，是一种萜烯类物质。咽侧体的分泌细胞在幼虫蜕皮时是有活性的，但在变态蜕皮期间是无活性的晡1。目前，已经从昆虫中已经分离得到了4种JH，分别称之为：JH—O

2、(C19．JH>，JH—I(C18-JH)，JH-II(C17一JH)和JH—III(C16JH)。昆虫中普遍存在的是JH—IⅡ，m．I和JH．II几乎只限于鳞翅目，而JH．0至今只在烟草角蛾的卵中发现№1。保幼激素的分子大小对活性的表达起着重要作用，对桑蚕来说，碳链是17．18的分子最有效。从昆虫不同发育期来看，卵期主要是Ⅲ．O，幼虫期主要为mI和mll，雌成虫体内含有JHII和JHIII，眦一0出现在昆虫系统发育上的原始时期。从生物进化比较观点来看，只有昆虫中出现了萜烯类的保幼激素，其他动物尚未发现这种激素，这是值得注意的现象⋯。就完全变态昆虫来说，前人早在50年代就提出了幼虫咽侧体停止

3、分泌保幼激素是导致幼虫转变成蛹的前提。近年来的一系列研究结果表明，家蚕最后一龄早期血淋巴中低浓度的蜕皮素是引起咽侧体停止分泌保幼激素的最重要冈素阻¨引。保幼激素在昆虫发育过程中具有十分重要的作用，包括在幼虫发育阶段，控制蜕皮和变态；在成虫阶段，参与调节雌虫的卵黄蛋白原合成和卵巢发育以及雄虫的精子产生和附性腺的生长u0。。o1．2．1．3蜕皮激素蜕皮激素是由昆虫的前胸腺或相应的组织所分泌，它主要是对表皮细胞起作用，引起昆虫蜕皮。蜕皮激素是一种甾族激素，已发现的有a．蜕皮素(C27H4406)和p蜕皮素(C27H“07)。在家蚕体内，a．蜕皮素的含量远比B．蜕皮素多，而激素活性则p．蜕皮素比n．

4、蜕皮素强3-5倍，所以有人认为p一蜕皮激素是调：青昆虫蜕皮的主要激素旧1。其中，前胸腺分泌物以d．蜕皮素为主⋯1，它以不活性的结合状态贮存在血液中，其在蚕体内的寿命很短，基本上非常迅速地转变为p．蜕皮素(20一HydroXyecdyso鹏)。蜕皮激素是以胆同醇作为骨架来合成的。但昆虫本身并不能合成胆同醇，而是直接或间接地从植物中得到。大多数是以谷固醇为起点物质而进行再加工的。胆

5、司醇经一系列中间步骤在前胸腺中合成a一蜕皮激素(a．蜕皮酮)。然后分泌剑血液中，再合成p．蜕皮激素(20．羟基蜕皮酮)¨引。蜕皮激素负责幼虫新壳的形成和硬化、蛹化、蛹壳形成以及与蜕皮相关的生长和分化等。蜕皮激素并不是

6、一种活性激素，它只是一种激素原，必须转变为一种活性形式才具有活性功2第’章文献综述能。这种转变是住如脂肪体那样周同组织的线粒体或微体中，由含血红素(亚铁原卟啉)的氧化酶完成的。在此过程中，蜕皮酮转交为有活性的20．羟基蜕皮激素(20．hydroxyecdystemne，20E)『引。1936年，英国学者VB．wiggIeswonh证明咽侧体是控制昆虫的变态和生殖的内分泌中心。1940年，福田在家蚕中证实，前胸腺是控制昆虫蜕皮的中心。1963年。Karls∞等阐明了蜕皮激素的化学结构式。1967．1968年，Roller等阐明了保幼激素的化学结构式【13】。这些研究结果的发现，为后来进一步研究

7、激素的调节机制打下了坚实的基础。自1940年以来，研究人员对家蚕生长发育的激素调节机理进行了长期的研究，提出了一个控制昆虫蜕皮及变态的激素涧13．模式：在幼虫生长及发育过程中，脑内神经分泌细胞所分泌的脑激素激活前胸腺，活化的前胸腺再分泌蜕皮激素，诱导蜕皮。家蚕的蜕皮按其性质可分为生长蜕皮和变态蜕皮两种，幼虫蜕皮后仍为幼虫的称之为生长蜕皮；幼虫蜕皮后变蛹，蛹蜕皮后变蛾的称之为变态蜕皮。咽测体合成的保幼激素则控制蜕皮的方向【4】。当血液中蜕皮激素浓度达到较高值时，新的表皮细胞就会合成．从而为幼虫进行蜕皮做准备。在幼虫期的早期(1-4龄)，咽侧体分泌保幼激素的能力很强，前胸腺分泌的蜕皮激素诱导的是

8、生长蜕皮。但是，剑了最后一龄的中期，咽侧体停止分泌保幼激素，在幼虫晚期高浓度的蜕皮激素作用一卜，幼虫则进行转变成蛹的变态蜕皮，这就是所谓的调控昆虫蜕皮与变态的中心法则。尽管中心法则之模式简单扼要地描述了昆虫蜕皮与变态的内分泌控制机制，但是事实上昆虫生长与发育的激素调控远比我们想像的要来得复杂。通过对昆虫激素的深入研究，我们可将昆虫的蜕皮与变态的激素调控机制简要地描述如下：图1．1三种激素对生长发育的调控Fig