用基因芯片技术的分析水稻白叶枯病菌侵染过程基因表达图谱

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1、中国农业科学院博士学位论文第一章绪论1水稻白叶枯病菌致病性的分子机理水稻白叶枯病(bacterialb1．曲tofrice)是由水稻黄单胞细菌水稻变种(肋"f^om。№Dr垮∞pv．onz∞，xoo)侵染引起的、严重危害水稻生产的细菌性病害之一。近三十年来，随着许多高氨水稻品种大面积推广应用，水稻白叶枯病不仅已成为亚洲等水稻主产区的主要病害，而且在澳大利亚、非洲、拉丁美洲以及北美洲都有该病害的发生(R如a-whhe“以，1995；Mew，1993)。我国每年因为此病造成的水稻产量损失在10％以上

2、(方中达，1990)。水稻白叶枯病是一种维管束病害，在自然条件下，xoo通常由水孔或伤口侵染，进入木质部，在其中繁殖，并向导管移动。一旦进入导管，x00将不断增殖，直至导管被菌体和胞外多糖、黄原胶堵塞。如果在苗期或者分蘖早期侵染，将会造成稻蕾的萎蔫。如果是在后期侵染，病斑将会沿着叶脉扩展，并逐渐变成灰绿色至黄色。水稻发病后，一般减产20-30％，在为害严重的田块，可以造成50％的减产(Ezlll(a柚dKalcu．2000)。种植抗病品种是生产上控制水稻白叶枯病的主要措施。但因xoo致病性的变异

3、和新毒性群体的出现，往往使经过数年培育的抗病品种在推广种植几年后就丧失了抗病性(Le∞h∞dWhite．1996)。从经济的角度上考虑，水稻白叶枯病是水稻上的一种重要病害，因此在病害诊断、病菌分离、流行学及病害防治方面都已有大量研究。另外，根据xD，)∞P和x∞唧∞船在卵磷脂活性、丙酸钠利用、菌体全蛋白、脂肪酸侧链类型、寄主植物种类、寄生方式和致病表型等方面的差异，认定xoo是禾本科植物上的模式革兰氏阴性病原细菌(Ronald∞dLc∞g’2002)。近年来，通过对x00致病相关基因的研究，人们

4、对xoo的致病机理以及与水稻互作分子基础的了解取得了较大进展。代表性的基因群有效应蛋白基因、无毒基因(“i兀llencegenes，Ⅱvr)、过敏性反应和致病性基因(hypersensitivereSpoflseandpamogenicitygenes，^伊)、与胞外多糖和细胞壁降解酶产生有关的基因等。在植物病原细菌中，由^甲基因编码的III型蛋白分泌系统(typeIIIprotcinsecretionsyStem，1vrss)在非寄主或抗性寄主上激发防卫反应和感病寄主上的致病性中起重要作用(L

5、indgrcn，1997)。一些Hrp蛋白形成菌毛，推测其功能是形成通道运输效应蛋白如无毒因子进入植物(RossieMf耐．，2000)。除了TTss．II型分泌系统在分泌如胞外酶(如木聚糖酶)等其它毒性因子时起作用(xuandGon日lez’1989；Ray，2000)，与胞外多糖的合成有关的伊Ⅻ基因簇也是一种毒性决定子(DhaⅡna口训andsontil999)。中国农业科学院博士学位论文第一章绪论病原菌的基因组序列铡定是了解致病机制和限定寄主范围机制的非常重要的一步．已经测定了几个植物病原

6、细菌的全基因组序列如一胛6∞f嘲nⅫ咖把m(wood“以，2001)、乃Pzd蜊锄甜掣峨蹿(Buell暑f口f．，2003)、足曲加缸s比册钟鲫埘，(Salanoubatg，越，2002)，西妇妇—玎比№跚(simpsonef口f．，2000)和两种肋一胁om册船菌(das订vagr口，．，2002)。在拗柏口坍。订础细菌中，已经报道了x耐。nq即dbpv．cf们(xac；柑桔溃疡病菌)和xc册妒甜护括pv．c册聊眦(xcc；甘蓝黑腐病菌)的全基因组序列。从这些基因组序列中已经推测出了与致病性相

7、关的基因，例如由细菌产生的可以转移的效应蛋白，以及与其它生物学过程有关的基因。因为水稻与其它种黄单胞病菌的寄主在分类上明显不同(单子叶植物而非双子叶植物)，Xoo基因组含有一些特异的基因决定了其与水稻的互作。随着x00苗株KAccl033l(Lee“口，．。2005)的全基因组序列和结构的公布和发表，为从基因组水平上了解xoo致病机制提供了非常重要的基础。1．1x∞基因组的总体特征xooKAccl033l基因组是单个环状染色体，大小为4’94l，439bp。没有自主的质粒。基因组e叱含量平均为6

8、3．7％，比xac(64．7％)，xcc(65。0％)和足5D￡∞口c∞r删(67。0％)基因组e圮含量稍低。但是比其它植物病原细自Ez知蒯妣d(52．6％)．A加月咖捃m(5s巧O％)和P掣研鲫(58．4％)的基因组含量高。基因组大部分为编码序列，推测其包含4，637个编码多肚的oRFs。根据已知的coGs(或者序列相似性)可以对其中的3，340个(72．o％)推测的基因分配功能。剩余的l，297个基因(27．9％)可能表达未知功能的蛋白。复制起始位点由dn以盒组成，位于50s核蛋白L34的编