螯合铁袋控缓释对桃树铁营养状况的影响

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1、万方数据山东农业大学硕士学位论文1前言1.1植物的铁营养代谢及其缺铁黄化病铁是植物必需的微量矿质元素,在植物的生命活动中参与多种生理生化反应,如参与叶绿素合成、氧化还原反应和电子传递以及呼吸作用等等。自1844年Gris发现葡萄的黄叶病是由缺铁造成的起,有关植物尤其是果树的铁营养问题便成了植物营养研究和果树营养生理研究的主要热点之一(安华明等,2001)。果树缺铁后树势衰弱,果实变小,产量和品质受到严重影响,甚至出现绝产或整株死亡。据统计(张福锁,1992),全世界约有40%的土壤存在着不同程度的缺铁现象。在我国,北起内蒙古高原、南至

2、四川盆地、东至淮北平原、西到黄土高原及甘肃、青海、新疆等地,都有缺铁现象发生(安华明等,2001),而这些地区的土壤基本上是以石灰性土壤为主。现在,缺铁黄化症己严重影响果树的生长和生产,是在实际生产中迫切需要解决的问题。1.1.1植物的铁营养在多数植物体内,叶片中80%的铁是存在于叶绿体中的(TerryN,1992),铁虽然不是叶绿素的组成成分,但植物发生铁胁迫时常常会出现新叶黄化现象,这主要是缺铁使叶绿素合成受阻所致。铁是合成叶绿素前体所必须的元素,在高等植物中,o.氨基一酮戊酸或O一氨基乙酰丙酮酸是叶绿素的合成前体,它在五碳糖在O

3、.氨基乙酰丙酮酸合成酶的作用下合成,再进一步合成亚铁原卟啉或吡咯环,在这一过程中,顺乌头酸酶活性或铁氧还蛋白的含量对其有影响。缺铁会显著降低该酶的活性,从而使得吡咯环和卟啉环都不能形成,进而限制了叶绿素的合成(MillerGWeta1.,1983)。除此之外,铁对叶绿体结构的形成也是必须的。有研究证明,缺铁时,枳叶片的叶绿体发生了变形、离壁、内部出现空室化现象,叶绿体的体膜变模糊,基粒片层大部分消失、变模糊,叶绿体内质体小球明显增多、增大,没有淀粉粒,同时线粒体也出现空室化(肖家欣等,2010)。线粒体为细胞内新陈代谢活动的正常进行提

4、供能量供给场所,线粒体受损就会导致植物代谢紊乱,甚至出现死亡(黄俊等,2007)。叶绿素和叶绿体是光合作用的物质基础和作用场所,缺铁对叶绿素含量和叶绿体结构的影响大大降低了叶片的光合作用;而且,植物体内光合作用过程中的不少反应都需要含铁化合物的参与,如细胞色素氧化酶、血红素、铁氧还蛋白等,植物缺铁降低了这些物质的含量及含铁酶的活性,影响光合作用的正常进行;另外,缺铁还会导l万方数据螯合铁袋控缓释对桃树铁营养状况的影响致光合作用的电子传递链中断,影响水光解,阻断光合作用的进行。此外,缺铁还会影响过氧化物酶、过氧化氢酶、硝酸还原酶等的活性

5、,使植物体内一系列氧化还原作用降低,不能正常传递电子,使呼吸作用受阻,ATP、蛋白质合成减少,进而明显影响植物生长发育及产量。铁作为人们最早发现的微量元素,在地壳中的含量丰富。但是,我国大部分地区土壤中铁元素含量均低于地壳丰度(中国环境监测总站,1990),而且土壤中的铁受土壤水分、重碳酸盐含量、pH值等的影响,其有效性大大降低,土壤有效铁含量仅占全量的千分之一至万分之一(曾昭华,2001)。植物所需的铁元素浓度约为10{mol/L,而在石灰性土壤上,有效铁的含量不足1000mol/L(GuerinotMLeta1.,1994),并不

6、能满足植物对铁的需求量。因此,如果植物没有主动调节机制,那么大多数植物会因没有获得充足的铁,而出现缺铁症状。目前,我们已经明确高等植物在缺铁条件下为了适应缺铁胁迫,产生了两种独特的铁营养吸收机制——机理I和机理II。机理I的植物主要包括双子叶植物和非禾本科单子叶植物。在缺铁胁迫下,该类植物是利用从根系还原铁离子来吸收铁,具体包括三个过程,首先,根表皮细胞上的H+-ATPase系统分泌大量的H+酸化根际土壤,是土壤pH值降低,增强根际土壤中铁元素的可溶性;然后,根尖表皮细胞质膜上的Fe3+还原酶和与之耦联的NADPH脱氢酶活性增强,将土

7、壤中的Fe3+还原为Fe2+;最后通过二价金属转运蛋白将被还原的Fe2+跨膜运入跟表皮细胞,供给植物生长发现所需(MarschnerHeta1.,1994)。而对于禾本科植物,、则是采用机理II来吸收土壤铁的。机理II植物需要两个关键过程来完成铁吸收过程,首先,当植物受到低铁胁迫时,体内合成并向根际主动分泌大量植物铁载体(phytosiderophores,PS),然后分泌到土壤中的植物铁载体与根际土壤Fe3+发生螯合作用,形成三价铁和植物铁载体的螫合物Fe(III).PS迁移到根系质膜并在专一性转运蛋白作用下将其运输进入根细胞内,再

8、释放出Fe3+,供代谢利用(RobertsLAeta1.,2004),这一过程并不受土壤pH值的影响,因此,在石灰性土壤上禾本科植物有明显的生态优势。而作为非禾本科植物的果树,在石灰性土壤上,广泛存在缺铁黄化的问题。1.

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