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时间:2018-12-10
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1、肌肉疲劳的细胞机制及特征(综述)肌肉疲劳与个人体质、肌纤维类型的组成及运动项目等有关。例如长跑运动员和短跑运动员所产生的疲劳就不相同。本文试图通过在高强度耐力训练过程中引起疲劳因素的分析,来阐述肌肉疲劳的细胞机制及特征。故木文的许多解释都与岛强度训练有关,因为在这个领域里,许多最重要的进展已在最近5至10年闪取得。Edwards汄为实用的身体疲劳分类应建立在对不同频率电刺激的应答上,从而把疲劳分为中枢疲劳和外周疲劳两大类。本文讨论仅限于疲劳的外周机制及肌肉疲劳的细胞特征,这是因为在高水平训练的运动员巾,肌肉疲劳主要出现在外周。本文将从以下两部分来讨论:1)肌肉机械性变化及
2、功能的回顾;2)肌肉机械性机能障碍原因的最新分析。1肌肉的机械性变化及功能肌肉疲劳并不是一个新课题。自从1880年Mosso首先用指肌力描记术研宄肌肉重复收缩过程产生的工作能力变化开始,至今己有100多年的历史。在本世纪初,Fletcher等人通过观察将肌肉疲劳描述为:肌肉经过一段时间的刺激后力延将下降;此外还发现如果肌肉处于相对缺氧的状态下,疲劳会更快地发生。通过评价力量反应,可以评估疲劳。疲劳的主要特征表现为无论在单个肌纤维、孤立的肌肉还是活体的肌肉收缩过程中都将出现。首先,收缩强度上有一快速而陡峭的下降及一缓慢的收缩期和舒张期。这个缓慢的张期被认为是肌质网内钙离子冋
3、收受抑制所致。观察强直收缩,可见力量有一明显下降,这表明产生最大力量的肌肉收缩成份有所减少。此外,还可见一个缓慢的力量发展速率及舒张期的延K。观察肌肉疲劳的恢可见在最初的2分钟内有一快速恢随后恢S缓慢,需一个或数个小吋冰能达到疲劳前水平。普遍认为:快速恢复期勾兴奋一收缩耦联机制和缓慢恢复期中直按影响横桥的因素有关。例外的是在低频率刺激所造成的疲劳中钙离子释放通道的结构改变也可能发生。既然如此,疲劳的原因就应与兴奋一收缩耦联的改变有关;兴奋一收缩耦联的改变需数小时至数円才能恢复。Westerblad和Allen观察单个肌纤维的全貌时,看到一个初期的快速的力:W:损失。他们汄
4、为这是无机磷酸盐积聚的结果。他们利用髙频刺激,使观察结果与高强度训练下的疲劳相类似。在高强度训练过程中,糖酵解的速率很高,并产生大量的无机磷酸盐和游离氢离子。同时,他们认为疲劳的最初阶段是由于无机磷酸盐的上升,直接影响了横桥。力量在初期下降之后,仍保持在一相对高度。这期间游离氢离子继续升高,这主要来源于APP。可见,一方而游离氢离子抑制力量,但另一方而APP又增加力量;正是通过这二种离子的双重作用,才形成了一个相对高度的力量期。在疲劳的最后阶段,冰出现快速而陡峭的力量下降。就这而言,他们及其他人认为这是抑制兴奋一收缩耦联和肌质网释放钙离子减少的缘故。舒张速率是肌肉疲劳变化
5、最初参数之一。舒张过程中,出现一个明S的迟缓,这是巾于肌质网对钙离子回收抑制所致,从而延长了钙离子的通透性。在肌肉疲劳过程屮,存在着力量下降、舒张延缓和另一个主要方面,即肌纤维或肌肉缩短速率的下降。Edman和Mattiazzi[1]曾经研究过速度变化同疲劳的关系。在试验中,他们充分活化•一根休息或受抑制的肌纤维和一根力量下降大约30%的疲劳肌纤维,当达到最大活化时,他们使纤维松弛,并观察肌纤维再次获得力量需多久。实验观察到,疲劳肌纤维保持松弛,再次获得力量需较长时间,这表明在疲劳肌肉中横桥的循环率变得缓慢。在速度百分比变化对力量百分比变化二者关系的研究中发现:速度发生变
6、化之前,力量至少下降10%。在疲劳过程屮,首先是力量下降;之后随着疲劳的进一步加深,j见速度的下降,当然作为疲劳的指示物功率一力量和速度下降的联合产物,肯定比力量或速度下降的更多。通常最大功率的产生大约是最大负荷的30%〜40%。当一个人疲劳时,功率会下降很大;并可发现在功率一力呈之间,向力量换。从而观察到:疲劳肌肉最大功率获得,仅为肌肉最大收缩力的15%左右。Larsson和他的同事[6]从各自动员运动单位上来研究疲劳,这些运动单位可评估三种快型肌纤维:LLA型,最近发现的LLX型和LLB型。研究表明:经过4分钟高频率的刺激,LLA型肌纤维抵抗疲劳;LLB型肌纤维基本上
7、完全疲劳,LLX型肌纤维介于当中。因此,LLB型肌纤维最快疲劳,LLX型肌纤维介于当屮,LLA型肌纤维不疲劳。此外发现L型慢肌纤维比LLA型肌纤维更能抗疲劳。这就如前所述,疲劳与肌纤维类型的组成有关。在此还需指出:耐力性训练的运动员基本上未见LLB型肌纤维,但都敁示出有向LLX型肌纤维的变易。因此,在耐力性训练的运动员巾,发现的L型慢肌纤维或LLA型和LLB型快肌纤维。2疲劳的细胞机制疲劳过程屮,肌肉机械性变化的细胞机制可从以下两个部分来分析:1)兴奋一收缩耦联方面;2)横桥自身方面。目前认为,动作电位沿T管扩布到肌细胞内部时
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