变叶海棠起源及其遗传多样性分化分析

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1、中文摘要变叶海棠起源及其遗传多样性分化研究果树学专业博士研究生石胜友指导教师成明昊研究员梁国鲁研究员中文摘要变叶海棠∞A西fD砌护￡d口aRehd．)Hughes．)最先由wilson于1904年在中国四川西部地区收集到标本，Rehder于1915年把它描述为花叶海棠的变种，英国植物学家Hughes于1920年把它立为独立的种。它隶属于蔷薇科(Ro龃ce∞)苹果属(M“∞)陇东海棠系(Sefiesj白m“∞卵，Rchd．)植物。在变叶海棠的主要分布区内．有陇东海棠(腻幻枷翻始Rehd)和花叶海棠(^￡n谊埘幻

2、r妇Scllneid)(或其中之一)的零星分布，它们在四川西部和甘肃南部汇集，表现为地理亲缘；其分布区的分异表现为地理替代(含垂直替代)，称为替代种，该地区植物区系成分新老兼备。变叶海棠的形态变异介于陇东海棠与花l咔海棠之间，且呈连续变异，也有问断的变异类型，变异的显著特点类似于渗入杂交。变n1．海棠属于兼性无融合生殖种。作苹果《占本利用，具有抗逆性强、半矮化、丰产和提高果实品质等优良性状，是极重要的苹果砧术资源。变叶海棠的形态特征、种质特性(耐盐、耐早、耐热、耐寒、耐涝、抗腐烂病和根腐病等)、分布的生态环境

3、等均呈现出复杂的多样性；在不同的形态类型间其抗逆性呈现出明显的差异，也是苹果属植物中具有多种高抗性的种类，是极重要的苹果基因资源。但目前对于变叶海棠的起源及其多样性分化的遗传背景还未见研究报道，从而极火地限制了资源的利用。因此，本文以变叶海棠、陇东海棠、花叶海棠、小金海棠(腻胁咖职睹chcngetJiang)和马尔康海棠C^^脚口e如，lg删苫如Chen舀Zenget．Jin．)为材料，采用传统的统计方法，结合Anderson设计自铲形象化散点图’≮PictorializedscattefDia舒ams)和“

4、杂种指数”(Hybid111dex)法鉴定渗入杂交；采用AFLP(Ampl嘣edFngmentL棚gIhPoIymorphism)分子标记；从表型到基因型进行深入研究，探索变叶海棠的起源及其遗传多样性分化。主要研究结果如下：1变叶海棠的起源西南大学博士论文俞德浚(1974)认为变叶海棠与陇东海棠很相近似，花叶海棠与变叶海棠很相近似。揭示了变叶海棠可能是陇东海棠和花叶海棠的自然杂交种。根据叶片缺刻指数和亥4基指数绘制了“形象化散点图”，变叶海棠三个居群的变异类型都介于陇东海棠和花叶海棠之间，居群I和居群II的变

5、异走向趋向于花叶海棠，居群ⅡI的变异走向趋向于陇东海棠。变叶海棠屠群缺刻指数的大小和刻基指数的大小虽然有走向一致的趋势，但不彻底。从居群中可以挑出成对的个体，虽然它们的刻基指数都相同，但其中之一的缺刻指数要比另一个大得多；同样也可以找出成对的个体。它们的缺刻指数相同，但其中之一的刻基指数比另一个要大得多。Anderson(1953)认为“性状的松散和非随机的联系是杂交的关键性证据”。由此证明了变叶海棠是花叶海棠与陇东海棠正反交(互为父母本)的杂交群体。该群体与花叶海棠和陇东海棠反复回交．形成了现今这样极其复杂

6、的渗入杂交群体。根据陇东海棠和花叶海棠的叶、花、果等主要分类性状，为每一个性状定出～个指数值，设陇东海棠的总指数值为O，花叶海棠的总指数值为20，计算出居群I和居群II的杂种指数值分别为11．27和11．71，其走向趋于花叶海棠。“形象化散点图”和“杂种指数图”研究均表明渗入杂交异常明显，居群I和居群II的形态特征偏向于花叶海棠，表明这两个变叶海棠居群与花叶海棠回交的几率高于陇东海棠。居群m与陇东海棠回交的几率高于花叶海棠，居群IⅡ是阿坝州农科所后山变叶海棠居群的子代实生苗，该居群的变异走向趋向于陇东海棠。因

7、此，变叶海棠的遗传多样性能够以无融合生殖方式从亲代遗传给子代。采用A凡P分子标记技术对变叶海棠的起源进行了分析。统计了6对AFIP引物在变叶海棠、花叶海棠和陇东海棠中的扩增谱带，将其记录为3种情况：(1)花叶海棠和陇东海棠共有的；(2)变叶海棠与花叶海棠和陇东海棠之一共有的；(3)变叶海棠特有的。分析表明变叶海棠的AFlt谱带是来自于花叶海棠和陇东海棠谱带的部分叠加，并且这种谱带的叠加不是来自于他们的共同祖先。silllith(1996)认为如果待定杂种的谱带是来自于两个亲本谱带的叠加或部分叠加，就将其定为杂

8、种。AFLP分析得到的结论与形态学上的论证完全一致，即变叶海棠是陇东海棠和花叶海棠互为父母本的自然杂交种。花叶海棠和陇东海棠的AF口谱带在变叶海棠的不同变异类型中出现的频率不同，这表明变叶海棠与其亲本回交的世代不同，从而从分子水平上证实了变叶海棠遗传多样性是变叶海棠与花叶海棠和陇东海棠渗入杂交形成的杂交复合体。因此，从表型到基因型探明了变叶海棠是陇东海棠和花叶海棠正反交(互为父母本)的自然杂交种。2