关于光合作用中生成水的问题

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1、关于光合作用中生成水的问题一、光合作用总反应式的确定1771年英国化学家普利斯特利实验提出植物可以“净化”空气，人们发现光合作用。以后又经许多人的研究，到了19世纪末，人们写出了如下的光合作用的总反应式：6C02+6H20C6III206+602(1-1)从(1-1)式中可以看fli:光合作用本质上是一个氧化还原过程。其中C02是氧化剂，C02屮的碳是氧化态的，而C6H1206屮的碳是相对还原态的，C02被还原到糖的水平。H20是还原剂，作为C02还原的氢的供体。(1)式用了几十年，后来又把它简化成下式：C02+II20->(CH20)+02(AG°7=4.78X105

2、J)(1-2)(1-2)式用(CH20)表示一个糖类分子的基本单位，比较简洁。用叶绿体代替绿色植物，说明叶绿体是进行光合作用的场所。由于葡萄糖燃烧时释放2870kJ-mol-1的能量，因而每固定lmolC02(即12g碳)就意味着转化和贮存了约478kJ的能量。应该注意到光合作用反应式中所有的反应物和产物都含有氧,而上面两式并没有指出释放的02是来自C02还是H20。很多年来，人们一直以为光能将C02分解成02和C,C与H20结合成(CH20),然而以下三方面研宄证实了光合作用释放的02来自于H20。1.光合细能进行光合作川的细菌称之力光合细菌(photosynthet

3、icbacteria)。光合细菌包括蓝细菌、紫细菌和绿细菌等。其中蓝细菌的光合过程与真核生物相似，紫细菌和绿细菌则不能分解水而需利用有机物或还原的硫化物等作为还原剂。例如：紫色硫细菌(purple-sulfurbacteria)和绿色硫细菌(green-sulfurbacteria)利用H2S为氮供体，在光下同化C02：CO2+2H2S(CH^O)+2S+H.0(1-3)光合细菌在光K同化C02而没有02的释放。因此，细菌光合作用是指光合细菌利用光能,以某些无机物或有机物作供氢体，将C02还原成有机物的过程。1931年微生物学家尼尔(C.B.VanNiel)将细菌光合作

4、用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以下光合作用的通式：C02+2H2A—(CH20)+2A+H2O(1-4)这里的n2A代表一种还原剂，可以是h2s、有机酸等，对绿色植物而言，h2a就是n2o,2八就是02。绿色植物光合作用中的最初光化学反应是把水分解成氧化剂(0H)与还原剂(H)。还原剂(H)可以把C02还原成有机物质；氧化剂(0H)则会通过放出02而重新形成H20。绿色植物和光合细菌都能利用光能将C02合成有机物，它们是光合自养生物。从广义上讲，所谓光合作用，是指光养生物利用光能把C02合成有机物的过程。2.希尔反应1939年英国剑桥大学的希尔(Robert.H

5、ill)发现在分离的叶绿体(实际是被膜破裂的叶绿体)悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气：这个反应称为希尔反应(Hillreaction)。其中的电子受体被称为希尔氧化剂(Hilloxidant),铁氰化钟、草酸铁、多种醌、醛及有机染料都可作为希尔氧化剂。希¥不但证明了给叶绿体照光可使水分解放氧，氧的释放与C0：还原是两个不同的过程，而且也是第一个用离体的叶绿体做试验，把对光合作用的研究深入到细胞器水平，为光合作用研宂开创了新的途径。以后发现生物中重要的氢载体NADP也可以作为生理性的希尔氧化剂，从而使得希尔反应的生理意义得到了进一步肯定。

6、在完整的叶绿体中NADP+作为从H20到C0:的中间电子载体，其反应式可写为：2NADP*+2H20-2NADPH+2H+02(1-6)C02也可看作为一种生理性的希尔氧化剂，因为向完整的叶绿体悬浮液中充入《)2或加入能产生C02的试剂如NaHCOs,照光时叶绿体能发生放氧反应。1.180的研究更为直接的证据是标记同位素的实验。1940年美国科学家魯宾(S.Ruben)和卡门(M.D.Kamen)等用氧的稳定同位素180标记H20或C02进行光合作用的实验，发现当标记物为H2180时，释放的是1802,而标记物为C18O2时，在短期内释放的则是02。这清楚地指出光合作用

7、中释放的02来自于H20。CO2+2H/0—(CH20)+1802+H20(1-7)为了把co2中的氧和H20中的氧在形式上加以区别，表明光合作用中释放的O2全来自于IL0,而(：02巾的一个0又被还原成H20,因此，最终可用下式作力光合作用的总反应式：C02+2H20一(CH20)+02+H2O(1-8)二、光合作用中水的变化光反应阶段有水的光解，光反应包括光能吸收、电子传递、光合磷酸化等三个主要步骤。在反应过程中，来自于太阳的光能使绿色生物的叶绿素产生高能电子从而将光能转变成电能。然后电子通过在叶绿体类囊体膜中的电子传递链间的移动传递