乙烯与园艺产品的成熟衰老

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1、第三章乙烯与园艺产品的成熟衰老乙烯(ethylene)是影响呼吸作用的重要因素。通过抑制或促进乙烯的产生,可调节果蔬的成熟进程,影响贮藏寿命。因此,了解乙烯对果品蔬菜成熟衰老的影响、乙烯的生物合成过程及其调节机理,对于做好果蔬的贮运工作有重要的意义。一、乙烯的发现、研究历史与结构特点早在19世纪中叶(1864)就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道,但到1901年,俄国植物生理学家D.N.Neljubov报道,照明气中的乙烯会引起黑暗中生长的豌豆幼苗产生“三种反应”,认为乙烯是植物生长调节剂。第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长

2、产生影响的人是卡曾斯(Cousins,1910),他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。虽然1930年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响,但直到1934年甘恩(Gane)才获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。但当时认为乙烯是通过IAA起作用的。1959年,由于气相色谱的应用,伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生,随着果实的成熟,产生的乙烯量不断增加。1965年在伯格的提议下,乙烯才被公认为是植物的天然激素。乙烯的特性Verysimplemolecule,C2H4:乙烯(ethylene,ET,ETH)是一种不饱

3、和烃,其化学结构为CH2=CH2。带有甜香味,易溶于油脂,难溶于水,化学性质活跃。Agas(乙烯在常温下是气体,分子量为28.05,轻于空气)Animportantchemicalfeedstock(是一种非常重要的化工原料)Anaturalplanthormone(是各种植物激素中分子结构最简单的一种。乙烯在极低浓度(0.01~0.1μl·L-1)时就对植物产生生理效应)爆炸浓度在3.1%-32.0%(31000-310000PPm)。爆炸乙烯从哪里来?成熟的果实燃烧产生的烟雾车辆排放尾气催熟间乙烯的作用有(益)用的方面加速成熟促进脱落有(害)问题的

4、方面促进成熟加速衰老引起脱落乙烯的作用抑制(实生苗)生长引起(植物)花和叶的脱落引起(植物)叶片黄花和死亡诱导叶片偏上性生长促进花的衰老加速果实成熟促进果实、叶片或枝条的脱落二、乙烯的分布、生物合成和代谢(一)分布:高等植物各器官都能产生乙烯,但不同组织、器官和发育期,乙烯的释放量是不同的。如成熟组织释放乙烯较少,一般为0.01-10nl/g鲜重.h-1,分生组织、种子萌发、花凋谢和果实成熟时产生乙烯较多,某些真菌(青霉、镰刀菌、酵母菌、毛酶)和细菌(大肠杆菌)也产生较多的乙烯。园艺产品乙烯产生量(二)乙烯生物合成途径系统Ⅰ乙烯和系统Ⅱ乙烯的合成途径都

5、是相同的,只是启动因子不同。乙烯生物合成的前体是什么,大家还记得吧?1、乙烯生物合成(1)前体:甲硫氨酸(Lieberman&Mapsonetal,1964)。生物合成前体:蛋氨酸(甲硫氨酸,Met);直接前体:ACC(1-氨基环丙烷-1-羧酸)(2)合成部位:在植物的所有活细胞中都能合成乙烯,在细胞膜的内表面合成的。YangCycle(3)合成途径:(1977年,由杨祥发、亚当斯阐明),基本途径是:Met→SAM→ACC→ETH。蛋氨酸经过蛋氨酸循环,形成5′-甲硫基腺苷(5′-methylthioribose,MTA)和ACC,前者通过循环再生成蛋

6、氨酸,而ACC则在ACC氧化酶(ACCoxidase)的催化下氧化生成乙烯。实验用14C-蛋氨酸作底物,发现:在ATP参与下,形成S-腺苷蛋氨酸,接着SAM在ACC合成酶(ACS)作用下,分解为甲硫腺苷(MTA)和ACC(1--氨基--环丙烷--1--羧酸)。见图。ACS是乙烯合成的限速酶,存在于细胞质中。ACO、ACS这些酶现已分离出来,它们的基因已被克隆,并运用基因工程技术,在农业生产上应用。我们来看一下这两种酶的性质及特点(见下面)。ACC除形成乙烯外,也会转变成N-乙酰-ACC,这是不可逆的反应,使ACC失活,这是植物体自身调节乙烯产生的一个重

7、要形式。ACC也可转变为N-丙二酰ACC(MACC),此反应是不可逆反应。当ACC大量转向MACC时,乙烯的生成量则减少,因此MACC的形成有调节乙烯生物合成的作用乙烯的生物合成受到许多因素的调节,这些因素包括发育因素和环境因素。促进因素:①果实完熟、花衰老②IAA—增强ACS活性③逆境、伤害④细胞分裂素、赤霉素⑤温度25-28℃⑥充足O2抑制因素:①AVG、AOA、MVG等②缺氧、充氮③Co2+④解偶联剂(NNP)⑤温度>35℃或低温植物组织中的甲硫氨酸水平很低,要维持正常的乙烯代谢产率,硫一定要再循环。实验证明,甲硫氨酸的CH3S-基是保留在植物组

8、织中的。在产生ACC的同时,也形成5-甲硫基腺苷(MTA),接着水解为(MTR),MTR的CH

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