植物成熟与衰老生理

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1、第十一章植物的成熟与衰老生理第一节种子的发育合子胚受精极核胚乳珠被种皮一、胚乳的发育受精极核/许多游离核/细胞化为胚乳细胞双子叶植物：胚乳被吸收/子叶为贮藏器官二、种胚的发育：球形/心形/鱼雷形/子叶形胚三、种皮的形成四、种子成熟过程中的主要变化√高等植物的种子成熟包括以下过程：一是受精后的合子经过细胞分裂，形成了能够发育成新个体的种胚；二是从营养器官运入的可溶性低分子化合物(如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等)，在种子内逐渐转化为不溶性的高分子化合物(如淀粉、脂肪、蛋白质等)贮藏起来；三是种子逐渐脱水，使细胞质由溶胶状态逐渐转变为凝胶状态；种子进入

2、休眠状态，以便度过不良的外界环境条件。(一)贮藏物质的变化1.糖类小麦、水稻、玉米等禾谷类种子和豌豆、菜豆、蚕豆等豆类种子，其贮藏物质以淀粉为主，称为淀粉种子。成熟过程中，淀粉种子中的可溶性碳水化合物（蔗糖、葡萄糖、果糖）含量降低，不溶性碳水化合物(淀粉、纤维素、半纤维素)含量增加。2.脂肪的变化大豆、花生、油莱、蓖麻、向日葵的种子中脂肪含量很高，称为脂肪种子。第一，脂肪含量升高（由糖转化而来）第二，酸价逐渐降低（脂肪酸转为脂肪）第三，碘价升高【部分饱和脂肪酸转为不饱和脂肪酸】。3.蛋白质的变化豆科植物种子富含蛋白质(小麦等淀粉种子也含较多

3、的蛋白质)，称为蛋白质种子。随着种子成熟，非蛋白态N(氨基酸)→蛋白态N(蛋白质)。4.非丁的变化游离的磷酸与肌醇及钙、镁结合为肌醇六磷酸钙镁—即非丁(phytin)，或称植酸钙镁。种子成熟过程中，非丁含量增加，作为磷酸的贮备库与供应源（占种子磷含量的80%）(二)种子成熟时其它方面的变化1.呼吸速率的变化干物质积累迅速时，呼吸速率亦高；干物质积累缓慢(种子接近成熟)时，呼吸速率也逐渐降低。淀粉/脂肪/蛋白质合成需要呼吸作用提供原料和ATP等2.种子含水量的变化随着种子的成熟，含水量逐渐降低。3.核酸含量的变化随着种子的成熟，RNA和DNA

4、含量先增后下降。4.内源激素的变化随着种子的成熟，可能先出现的是CTK，可能调节籽粒形态建成的细胞分裂过程；其次是GA与IAA，可能调节有机物质向籽粒运输与积累的过程；最后是ABA，可能与控制籽粒的休眠过程有关。五、种子成熟过程中的基因表达（新）(一)种子贮藏蛋白基因的表达为种子中所特有，作为贮藏物质/无其它功能绝大多数种子贮藏蛋白的基因都是由多基因家族（genefamily）组成。玉米的-醇溶蛋白的基因数目估计高达75个，油菜2S水溶蛋白的基因数目在2～5个之间。这种多基因家族的存在就使得同一种子中存在不同的蛋白异构体。贮藏蛋白基因的表

5、达主要受激素(ABA)和营养因素调控。(二)与种子脱水相关基因的表达胚胎发育后期表达的蛋白质（LEA蛋白）可能提高种子的抗脱水能力（保护胚细胞在种子脱水时不被伤害）。这类蛋白在胚发育后期含量很高，在种子萌发早期迅速消失。目前，将已鉴定出来的LEA蛋白基因分为三类：小麦、玉米等的Em基因；水稻的RAB基因和大麦的Dehydrin基因；胡萝卜Dc3和Dc8基因、大麦的PHVal基因及玉米的MLG3基因。六、环境对种子成熟的影响(一)温度1.温度主要影响有机物质的运输与转化温度过高时呼吸消耗大/加速营养器官衰老，缩短灌浆期，籽粒不饱满；（干热风）

6、温度过低时不利于物质的运输与转化，延迟成熟，种子瘦小。较大昼夜温差/减少呼吸消耗/延缓衰老/延长灌浆期/提高产量和品质2.温度还影响种子中贮藏物质的组成北方温度低，油料种子的不饱和脂肪酸含量高，Pr含量低。南方温度高，不饱和脂肪酸含量低，蛋白质含量较高。(二)光照水稻籽粒中2/3的干物质来源于抽穗后叶片的光合作用，充足的光照可提高千粒重2.温度还影响种子中贮藏物质的组成北方温度低，油料种子的不饱和脂肪酸含量高，Pr含量低。南方温度高，不饱和脂肪酸含量低，蛋白质含量较高。（糖/脂类/蛋白代谢及与温度的关系）(三)空气湿度湿度过高延迟种子成熟；

7、湿度过低减少干物质积累，导致种子小而产量低。低温干旱条件下小麦籽粒蛋白质含量较高；温暖潮湿条件下淀粉含量较高。(四)土壤含水量干旱和淹水都导致减产。北方小麦成熟时，土壤含水量比南方低，种子含蛋白质多。(五)矿质营养1.淀粉种子N促Pr合成，K促淀粉合成。2.油料种子P、K促进脂肪合成；N促进Pr合成、抑制脂肪合成。(六)风旱不实现象(旧书)1.干燥和热风（干热风）使种子灌浆不足2.使籽粒的化学成分发生变化：可溶性糖被糊精胶结在一起，形成玻璃状籽粒。第二节果实的发育（新）一、肉质果实的生长曲线(一)肉质果实的生长曲线√1.S形生长曲线苹果、番

8、茄、菠萝、梨、香蕉、葡萄、草莓等肉质果实。2.双S形生长曲线在生长的中期有一个缓慢期（是珠心和珠被生长停止的时期）。如：一些核果(杏、桃、李、樱桃)。返回种子快速生长果实生长缓慢