普通小麦抽穗期控制基因talldl研究进展与展望

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1、普通小麦抽穗期控制基因Talldl研究进展与展望张胜利，李东方，周岩，胡海燕（河南科技学院／河南省高等学校作物分子育种重点学科开放实验室/现代生物育种河南省协同创新中心，河南新乡４５３００３）摘要：抽穗期是对普通小麦（ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ．）安全生产有重要影响的农艺性状，也是一个复杂的受多基因协调互作控制的性状。对普通小麦抽穗期基因控制系统、普通小麦抽穗期基因之一——ＴａＨｄ１的克隆与功能、基因组定位、直向同源区微进化研究进展等方面进行了概述，以期为普通小麦抽穗期性状改良提供一定的理论参考。..关键词

2、：普通小麦（ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ．）；抽穗期；ＴａＨｄ１；直向同源区中图分类号：Ｓ５１２．１；Ｓ３１１；Ｑ７８文献标识码：A：0439－８114（２０15）05－1031-04DOI：10.14088/j.ki.issn0439-8114.2015.05.002收稿日期：２０１４－０３－２２基金项目：ＮＳＦＣ－河南人才培养联合基金项目（Ｕ１２０４３１５）简介：张胜利（１９７6－），男，河北邯郸人，副教授，博士，主要从事作物比较基因组学研究，（）１３６５３７３２６１４（电子信箱）ｓｌｚｈａｎｇ２００８＠

3、１６３．ｃｏｍ。抽穗期作为普通小麦（ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ．）的重要农艺性状之一，对普通小麦适应不同生态环境条件具有至关重要的作用，不但直接决定了普通小麦育成品种的推广范围与季节，而且对普通小麦品种的产量、品质、抗逆性等重要性状都有影响［１］。对于普通小麦野生近缘植物来说，抽穗开花期是与其栖息地的生态地理条件相适应的。从野生状态的生态地理条件适应性到不同农业生态环境条件的广泛适应性表明，普通小麦起源、演化过程中抽穗期这一性状经历了严格的驯化选择［２］。近年来，严重影响小麦生产的各种不良灾害性天气如倒春寒

4、、暖冬、干热风等频繁出现。为了小麦生产安全，迫切需要根据新的气候变化趋势，通过遗传改良来调整小麦的抽穗开花期，使其与光、温等环境因子变化密切协调，从而使小麦适应新的气候条件，提高稳产性［３］。因此，开展小麦抽穗期相关基因的研究是小麦生产上十分重要的任务，该研究将为小麦生态育种奠定良好的基础［４］。本文对近年来小麦抽穗期基因控制系统中关键成员之一——ＴａＨｄ１基因的研究进展进行了概述，并对其相关研究发展趋势进行了展望。１植物抽穗开花的基因控制系统对双子叶植物拟南芥的研究表明，对其开花的控制有４种途径：光周期途径、春化

5、途径、自主途径（固有早熟性）和赤霉素（ＧＡ）途径，其中一个途径受阻将会影响开花时间，但不会完全阻止发育转换［５，６］。与双子叶植物相类似，普通小麦抽穗期也受多基因系统的协调互作控制，从对环境信号反应的差异来看，可将这些基因分为三大类［１］：春化基因（Ｖｒｎ）、光周期基因（Ｐｐｄ）和早熟性基因（Ｅｐｓ），其中春化基因和光周期基因的定位及作用机理研究比较深入，已经从拟南芥、水稻、大麦、普通小麦等植物中克隆了约４０个相关基因［７］。拟南芥中光周期控制途径已基本阐明，该途径由叶片中的光敏色素（即光受体）感受昼夜长短和光的强

6、弱等光信号开始，产生昼夜节律，昼夜节律基因［８－１０］（ＴＯＣ１、ＣＣＡ１、ＺＴＬ、ＬＵＸ、ＥＬＦ３、ＦＫＦ１、ＬＨＹ、ＬＫＰ２等）感受昼夜变化而引起自身表达量的变化，该变化被ＧＩ和ＣＤＦ１捕获，进而激活了叶片中的ＣＯＮＳＴＡＮＳ（ＣＯ）基因，当ＣＯ表达量超过特定临界值时，ＦＴ（ＦＬＯＷＥＲＩＮＧＬＯＣＵＳＴ）的表达被激活，进而启动抽薹开花过程［１１，１２］。由此可见，光周期控制通路中的ＣＯ基因（短日照的水稻中直向同源基因为Ｈｄ１［１３］）是光周期信号传递过程中的关键基因之一［１４］，本文主要概述了ＣＯ／Ｈｄ１基因

7、在普通小麦中的研究进展及展望。２普通小麦抽穗期控制基因ＴａＨｄ１的克隆及其功能Ｎｅｍｏｔｏ等［１５］根据ＣＯ／Ｈｄ１基因的高度保守序列，在普通小麦中克隆到Ｈｄ１的直向同源基因有ＴａＨｄ１－Ａ、ＴａＨｄ１－Ｂ、ＴａＨｄ１－Ｄ。ＴａＨｄ１具有与水稻Ｈｄ１高度相似的结构，均包含锌指基序和ＣＣＴ结构域。用中国春的基因组ＤＮＡ片段（含ＴａＨｄ１－Ａ）对粳稻日本晴Ｈｄ１没有功能的近等基因系植株进行转化，结果表明，Ｔ２代中含有ＴａＨｄ１－Ａ的转基因植株比转化前的近等基因系植株在短日照条件下抽穗期提早了约１０ｄ，在长日照条件下推迟

8、了约２５ｄ。可见，ＴａＨｄ１－Ａ能够对水稻中Ｈｄ１的功能进行互补。从ＣＯ／Ｈｄ１在光周期途径中所处的位置看，其有双重功能，即短日照植物（如水稻）中在短日照条件下促进植株的抽穗开花，长日照植物（如拟南芥）中在长日照条件下促进植株抽穗开花［２，１３，１６］。但在普通小麦中由于没有合适的突变体，至今未见有关ＴａＨｄ１－Ａ基因在普通小麦中对抽穗期影响的报道。ＴａＨｄ