雷蒙德氏棉和亚洲棉萜类化合物合成关键基因家族全基因组鉴定和系统发育研究

雷蒙德氏棉和亚洲棉萜类化合物合成关键基因家族全基因组鉴定和系统发育研究

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1、雷蒙德氏棉和亚洲棉萜类化合物合成关键基因家族全基因组鉴定和系统发育研究第一章文献综述1.1箱类化合物萜类化合物(Terpeneorterpenoid)是以异戊二稀为结构单元构成的一类天然化合物,也称为类异戊二稀(Isoprenoid)o该类化合物广泛分布于自然界中,而且结构和功能多种多样(Langeetal.,2000;onoterpene,CIO),含有三个、四个、六个、八个异戊二稀单元的分别称为倍半辟(Sesquiterpene,C15)、二薛(Diterpene,C20)、三薛(Triterpene,C30)、四蔽(Tetraterp

2、ene,C40),含有超过八个异戊二稀单元的称为多雜(Polyteipene,C>40)(Ashouretal.,2010)。按照薛类化合物在植物体内的生理功能,又可将其分为:初生代谢产物和次生代谢产物。作为初生代谢产物,是植物维持正常的生长发育所必需的,主要包括类胡萝卜素、叶绿素、脱落酸、赤霉素、细胞分裂素、油菜素内醋、质体醒、泛醌和留醇等(Tholl,2006)。其中,类胡萝卜素和叶绿素是光合色素,参与光合作用;脱落酸、赤霉素、细胞分裂素和油菜素内醋属于植物激素,控制植物的生长发育;质体蔽和泛蔽分别参与光合作用和呼吸作用的电子传递

3、;留醇是细胞膜组成成分。作为次生代谢物的蔽类化合物数量更多,在植物与环境的互作、植物与昆虫和动物之间的互作以及植物之间的信号传递起着重要的作用。例如,一些路类化合物可以作为植物抗毒素防御病原菌和食草动物对植株的侵害(Balkema-Boomstraetal.,2003;KeelingandBohlmaim,2006;Hasegadash;些受伤植株可以释放某种路类化合物诱导相邻植物开始防御反应(Arimuraetal.,2000)。.1.2棉酚棉酚是意义重大的经济作物。棉纤维是世界上最重要的天然纺织纤维。同时棉籽因为富含油分和蛋白质等,是食

4、用油、工业用油和飼料的重要。在植物分类学上,棉花属于植物界(Plantae)、被子植物门(Angiospermae)、双子叶植物纲(Dicotyledoneae)、锦葵目(Malvales)、锦葵科(Malvaceae)、棉属(Gossypium)。棉酸主要存在于棉属植物的根、客、叶和种子中。作为一种植保素,棉驗在植株抗虫抗病等反应中起着非常重要的作用。棉酸能有效减少棉钤虫等害虫对棉株的取食,降低这些害虫对棉花的危害(Stipanovicetal.,2006;2008;Kongetal.,2010;ellonetal.,2011;Mello

5、netal.,2012;Mellonetal.,2014)。而且由于棉酚对动物有较强的毒害作用,因此可以减少食草动物对棉株的侵害(Zhangetal.,2007)。由此看来,合成棉酸是棉属植物在长期进化过程中形成的一种特有的适应性特征。此外,棉酴在医疗卫生领域也是具有重要应用价值的天然物质。棉粉是非激素类的男性避孕药,能够抑制精子的产生及活性(Coutinho,2002;Cuietal.,2004);棉酸具有抗脾痛作用,能够抑制癌细胞生长并诱导癌细胞调亡,巳成为抗脾瘤药物研究的热点(oreira,2011),MEP途径仅在具有质体的真核生物

6、中(Langeetal.,2000)。所有植物都具有MEP途径,在质体中合成薛类化合物,但是MVA途径在植物(藻类和陆生植物)中的分布情况比较复杂,特别是在薄类植物中的分布还没有搞清楚(Lohretal.,2012)。HMGR作为MVA途径的一个限速酶,在植物细胞质藤类化合物合成过程中起着关键作用(Rodriguez-Concepcion,2006;Hemmerlinetal.,2012)。尽管许多植物中编码HMGR的基因已经被克隆和鉴定,但是HMGR在整个绿色植物中的进化分析还未见报道。因此,本研究选取20种巳经完成基因组测序的楦物作为研

7、究对象,分析MVA途径相关基因在各个植物中的存在状况,重点研究MVA途径关键酶HMGR基因的系统发育关系和分子进化机制。2.1材料与方法首先收集五个不同谱系20种代表植物的基因组数据,使用到的植物和数据见表2.1。然后,分别对这些基因组预测基因的核酸序列和蛋白质序列建立本地Blast数据库。在TAIR网站上下载已报道的拟南苏MVA途径相关基因的蛋白质序列(ThollandLee,2011;Vranov4etal.,2013),作为查询序列(query),分别在各个植物基因组本地数据库中运行BlastP和tBlastN(默认参数)检索程序,初

8、步获得的序列作为候选序列。将这些候选序列提交到Pfam数据库(Final.,222014)和InterPro数据库(Hunteretal.,2012)进行分析,鉴定出各个基因家族

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