番茄果实类胡萝卜素形成及激素调控研究

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1、沈m农业人学i{ij．1。学位论史1．2番茄果实成熟与类胡萝I、素生物合成1．2．1番茄果实发育生理与发育过程中的类胡萝I、素变化番茄果实发育经历细胞分裂期和细胞膨大期，分裂期在子房发育初期(开花期)就基本停止，通常果实的发育主要指细胞膨大期，此期也可分两个阶段：A物质的积累期(原生质体积增大、细胞壁加厚、果实迅速肥大)；B物质的转化期(叶绿素分解、类胡萝h素合成、糖积累增多、酸的比例下降、果实成熟变软)。果实成熟过程(物质的转化期)中色素物质变化明显。果实幽绿向红色的转变是叶绿素消失以及类胡萝h素显现和合成所致。番茄果实在绿色期与叶片的类胡萝h素成分相似；进入成

2、熟期后，伴随着叶绿素含量下降，类胡萝h素总量上升12倍，其中番茄红素和B一胡萝b素在转色14d后比转色初始分别增加282倍和1l倍，而叶黄质、紫黄质和新黄质等叶黄素下降。果实中的类胡萝h素成分从在叶绿体中占主导地位的链孢红素、(一胡萝h素变成在有色体中占主导地位的番茄红素，导致果实色泽由绿转红。完全成熟番茄果实富含类胡萝h素(番茄红素、D胡萝p素、叶黄素、链孢红素、八氢番茄红素、六氢番茄红素、7胡萝h素、(胡萝h素、a一胡萝h素等)(GrossJ．，1987)。而且不同果实部位，类胡萝b素组成含量不同，B一胡萝h素主要存在胶质部分，番茄红素主要存在果皮组织中。1．

3、2．2类胡萝I、素的生物合成途径类胡萝p素通过类异戊二烯途径合成，该途径是一个十分庞大的次生代谢途径，除合成类胡萝h素外还合成叶绿素、细胞分裂素、GA及ABA等物质(Bartley和scolnik1995，刘涤和胡之壁1998，NiyogiKK1999)。绝大多数类胡萝h素是由8个C5异戊烯单位聚合而成的碳氢四萜类(胡萝h素)及其含氧衍生物(叶黄素)。1．2．2．1IPP合成IPP(异戊稀焦磷酸)是类异戊二烯途径中第一个较为直接的前体物质，它由葡萄糖分子转化而来。高等植物IPP合成具有细胞质途径和质体途径，前者涉及中间产物MvA的形成，后者则涉及3一磷酸甘油醛和丙

4、酮酸。HMG—CoA(3一羟一3一甲基戊二酰辅酶A)向MVA(甲羟戊酸)的转化在HMGR(HMG还原酶)催化下进行，该酶是动物IPP合成的限速酶。植物类胡萝h素合成自始至终在质体内进行，组织中类胡萝h素含量往往与HMGR活性无良好相关，用HMGR抑制剂mevinolin处理也不影响番茄果实类胡萝h素积累，将HMGR基因正义导入烟草也仅增加f}；醇而不影响类胡萝p素含量(chappell1995，Lichtemhaler等1997，Narita等1989)。这表明植物类胡萝p素合成利用质体内的IPP而与细胞质中的关系较小，质体途径合成IPP的刚鬲限速步骤现尚不清楚。

5、’1．2．2．2GGPP合成GGPP(栊牛儿基拢牛儿焦磷酸)是类胡萝h素合成途径中第一种类胡萝h素f即八氢番茄红素)的直接前体，它由4个IPP分子相继缩合而成。首先IPP在IPP异构酶催化下异构成DMAPP(二甲基丙烯基二磷酸)，然后DMAPP在GGPS(栊牛儿基栊牛儿焦磷酸合成酶)催化下先后再与3个IPP缩合依次生成GPP(栊牛儿焦磷酸)、FPP(法尼基二磷酸)、GGPP。一般来说，GGPs是IPP向GGPP转化的限速酶，其活性高低不仅影响类胡萝}素合成，也影响类异戊二烯途径中其它产物的合成(Banley和Scolllik1995)。虽然IPP异构酶催化的反应是

6、可逆的，但它限制植物类胡萝h素及其它类异戊二烯产物合成的可能性也不能排除(Cu皿ingharn等1998)。1．2．2．3八氢番茄红素合成及其脱氢反应2个GGPP分子在PSY(八氢番茄红素合成酶)作用下形成第一个无色的类胡萝h素～八氢番茄红素，这是整个类胡萝h素合成途径中第一个类胡萝h素分子。八氢番茄红素经过一系列的脱氢反应后产生具有发色团功能的共轭双键，从而使得无色的八氢番茄红素转变成黄、橙、红色的类胡萝h素。八氢番茄红素合成八氢番茄红素在脱氢酶的催化下经过连续的脱氢反应，共轭双键延长，依次形成六氢番茄红素、‘胡萝h素、链孢红素、番茄红素。链孢红素是整个合成途径

7、中第一个呈色(淡黄色)的类胡萝h素分子。1．2．2．4番茄红素的环化作用番茄红素在不同的番茄红素环化酶(LYC)作用下形成具B环的e一的两大类胡萝h素分支。番茄红素在e—LYC和BLYC催化下分别生成6胡萝h素、Y一胡萝h素，接着在p．LYc的作用下分别合成。一胡萝h素、B一胡萝p素。从八氢番茄红素起至B一胡萝h素及其异构体止的这些分子均不含氧原子，统称为胡萝h素(carotenes)。1．2．2．5叶黄素合成在Q—B一胡萝h素的C4(C4，)位置引入酮基和(或)C3(C3，)位置引入羟基以在B一环上引入c(5，6)一环氧基后，胡萝h素即转化成结构更为复杂的含氧衍

8、生物，这些