氧化呼吸链的排列顺序

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1、9/14/20211胞液侧基质侧线粒体内膜氧化呼吸链的排列顺序Q1/2O2+2H+H2OⅢⅠⅡⅣ延胡索酸琥珀酸e-Cytce-e-e-e-NADH+H+NAD+9/14/20212两条电子传递链的关系9/14/20213第三节底物水平磷酸化一ATP的生成方式底物水平磷酸化氧化磷酸化9/14/20214（一）底物水平磷酸化1.定义：由底物分子因脱氢或脱水而使分子内部能量重新分配产生的高能磷酸键（或高能硫酯键），在激酶作用下将高能键上的键能直接转移给ADP（或GDP）而生成ATP（或GTP）的反应。9/14/202152.举例：糖酵解过

2、程的底物磷酸化:CHOCHOHCH2OP+NAD++PiCO~CHOHCH2OPPO+NADH+H+dehydrogenaseG-1,3-2PCO~CHOHCH2OPPO+ADPCOHCHOHCH2OPO+ATPPhosphoglycerickinase3-PG9/14/20216PCOOHH—C—O—CH2—OHEnolaseCOOHC—O~CH2P+H2OPEPCOOHC—O~CH2P+ADPPyrkinaseCOOHC—OHCH2+ATP9/14/20217（二）氧化磷酸化的概念：1.定义：生物过程中，代谢物脱下的氢和电子沿呼

3、吸链传递过程中，逐步释放能量使ADP氧化生成ATP。这种氧化与磷酸化紧密偶联的过程称氧化磷酸化作用。9/14/202189/14/202199/14/2021102、呼吸链成分的排列次序标准氧化还原电位及自由能变化复合体体外拆开与重组特异抑制剂阻断还原状态呼吸链缓慢给氧9/14/2021119/14/202112呼吸链电子传递过程中，哪些区段放出的能量能实现ADP的磷酸化？9/14/202113二、氧化磷酸化偶联部位确定P/O比指用某一代谢物作呼吸底物，消耗1mol氧时，有多少摩尔无机磷转化为有机磷9/14/202114P/O的数值

4、相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATP分子数。例实测得NADH呼吸链：P/O~2.5NADHH2OADP+PiATPO2122e-ADP+PiATPADP+PiATPFADH2O212H2O实测得FADH2呼吸链：P/O~1.52e-ADP+PiATPADP+PiATP9/14/202115氧化磷酸化的偶联部位9/14/202116离体线粒体实验中测得一些底物的P/O值β-羟丁酸NAD+→FMN→CoQ→Cyt→O22.4～2.82.5琥珀酸FAD→CoQ→Cyt→O21.71.5抗坏血酸Cytc→Cytaa3→O20.8

5、81Cytc(Fe2+)Cytaa3→O20.61～0.681底物呼吸链的组成生成ATP数P/O值9/14/2021179/14/202118三、氧化磷酸化的偶联机理（一）能量偶联假说1953年EdwardSlater化学偶联假说1964年PaulBoyer构象偶联假说1961年PeterMitchell化学渗透假说（二）质子梯度的形成（三）线粒体ATP合酶（mitochondrialATPase）（四）ATP合成的机制9/14/202119（一）能量偶联假说1953年EdwardSlater化学偶联假说1964年PaulBo

6、yer构象偶联假说1961年PeterMitchell化学渗透假说9/14/2021209/14/202121化学渗透假说的内容★★1.呼吸链中传氢体和电子传递体是间隔交替排列的，且在线粒体内膜都有特定的位置，催化反应是定向的。2.内膜对H＋不能自由通过，泵出膜外侧的H＋不能自由返回膜内侧，造成电化学梯度3.复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ都有质子泵的作用4.ATP合酶存在于线粒体内膜上，H＋梯度是ATP合成的驱动力9/14/202122化学渗透假说的支持证据①电子传递能形成H+浓度梯度②线粒体内膜对H+、OH-、Cl-、K+等不能透过③ATP合成

7、需要有完整的内膜④破坏H+浓度梯度使得磷酸化不能进行⑤膜表面能储存大量质子，也能迅速转移质子9/14/202123化学渗透假说示意图NADH+H+NAD+e-琥珀酸延胡素酸1/2O2+2H+H2OH+H+H++++++++++++++++++++---------------ADP+PiATPH+H+H+9/14/202124质子梯度的形成9/14/202125化学渗透假说9/14/202126氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）物质氧化高能电子氧氧化过程ADP+PiATP质子动力势energyenergy

8、磷酸化过程9/14/202127四线粒体ATP合酶（mitochondrialATPase）形成ATP的机理F1F0柄9/14/2021289/14/202129ATP合酶ATP合成酶由疏水的F0(a1b2c1012)和亲水的F1(