02茎端分生组织

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第二章茎端分生组织（shootapicalmeristem，SAM）

1植物分生组织的概念茎端分生组织的形成茎端分生组织的形态发生侧芽的形成与分生组织的重建茎端分生组织发育的遗传控制

21.植物分生组织的概念Meristem：是指植物的胚性组织，或一群未分化、正在生长并活跃分裂的细胞。细胞较小，等径的多面体，细胞壁薄，细胞核相对较大，细胞质较稠密，有少量小的液泡。

3分生组织的分类以茎轴为参照系，根据分生组织所处的部位：顶端分生组织（apicalmeristem）是植物根尖、茎端的分生组织。茎端分生组织（shootapicalmeristem，SAM）、根端分生组织（rootapicalmeristem,RAM）侧生分生组织（lateralmeristem）在某些植物根茎等器官近表面与长轴平行的方向上呈桶状分布的分生组织。包括形成层（cambium）；木栓形成层（corkcambium）。居间分生组织（intercalarymeristern）在某些植物发育过程中，已经分化的成熟组织间夹杂着一些未完全分化的分生组织。

4根据分生组织细胞之间的衍生关系：原生分生组织（promeristem）从胚胎中保留下来，具有持久的分生能力，位于根、茎的最前端初生分生组织（primarymeristem）原分生组织衍生，形态上有初步分化，但具有分生能力。次生分生组织（secondarymeristem）由已经分化的细胞恢复分生能力形成分生组织。

5分生组织在植物发育中的重要性通过活跃的细胞分裂而完成多细胞植物个体的形态建成。茎端分生组织是被子植物生活周期完成的中心。

62.茎端分生组织的形成TheSAMcanproduceverydifferentorgans,dependingonthephaseofitslifecycle,fromleaveswithvariousshapesduringthevegetativephase,toflowersduringthereproductivephase.Longitudinalsectionofaparaffin-embeddedWTSAMoftheplantmodelArabidopsisthaliana,showinganinsituhybridizationoftheCLV3geneFabriceBesnard•TevaVernoux•OlivierHamant(2011).Cell.Mol.LifeSci.68:2885–2906AllSAMsinhigherplantsshareastereotypicalcommonstructure:acentral,oftendome-shapeddomainsurroundedbyseveralemergingorgans.Cellsinthemeristemproperareconsideredasundifferentiated,becauseoftheirsmallersize,areducedvacuole,andanactivemitoticcycle.

7Shootapicalmeristemorganization原套—原体学说（tunica-corpustheory）细胞组织学的分区学说（cytohistologicalzonationtheory）Thetunicaconsistsusuallyof2-3celllayerswherecelldivisionoccursprimarilyintheanticlinalplane(perpendiculartothesurface).原套通常包含有2-3层细胞，细胞进行严格的垂周分裂，以保持原套的层状排列。StructuralzonationoftheSAM,CZcentralzone,PZperipheralzone,Pprimordium,IInitium,L1–L3cellularlayers

8Thecorpusisthemassofcellsinthecentralpartofthemeristemandcelldivisionsoccurinallplanes.原体由分生组织中央的细胞群组成，可以进行平周、垂周两种分裂，细胞排列较为杂乱。叶的表皮主要来自L1细胞层叶肉细胞由L2细胞层衍生叶维管组织来源于L3细胞层

9CentralZone（CZ）：是多能性干细胞和其他区细胞的发源地，细胞核显著。PeripheralZone（PZ）：围绕中心区延伸，是侧生器官的发生区域，细胞分裂活跃。RibZone（RZ）：位于分生组织的基部，是顶端分生组织与茎组织之间的过渡区，成为分生组织和完全分化细胞之间的一个边界。此外，环绕外周区的区域将成为器官区（OZ），器官原基在此区形成形态上可以区分的结构。OZ

10SpatialvariationsofcellcyclerateintheSAMGeneticzonationoftheSAM.Putativedistributionforthethreemainhormonesauxin,cytokinin,andgibberellinsintheSAM.MechanicalstressesintheSAM.ThemodelspredictthattheL1isundertensionandinternaltissuesareundercompression.BesnardTetal。Cell.Mol.LifeSci.(2011)68:2885–2906

11草原龙胆的花芽分化进程形态分化前期萼片原基（CaP）分化期花瓣原基（PeP）分化期雄蕊原基（SP）分化期雌蕊原基（PP）分化初期雌蕊原基（PP）分化末期

12花瓣原基（PePI）分化期萼片原基（CaP）分化期花瓣原基（PePII）分化期雄蕊原基（SP）分化期花瓣原基（PePIII）分化期雌蕊原基（PP）分化末期草原龙胆的花芽分化进程

13InitiationofShootapicalmeristem从受精卵分裂开始，一个新的植物生活周期中最初的茎端分生组织的来源各个分枝茎端分生组织的来源合子进行第一次非对称的横向分裂形成顶细胞和基细胞，由顶细胞发育成原胚，基细胞发育成胚柄，从而建立起纵轴的极性。顶细胞进行两次纵向分裂产生四细胞原胚，然后进行横向分裂，形成八细胞原胚，分裂产生的细胞壁称为O’线，将原胚分为两个不同的区域。

14在球形胚期，O’线上方由表皮层和下皮层两层细胞组成，在向鱼雷胚过渡时，下皮层细胞平周分裂，下皮层再分为上下皮层和下下皮层。茎端分生组织就是由这三层细胞发育而来。当子叶向外长出时，夹在子叶间的三层细胞区变宽，形成茎端分生组织。

153.茎端分生组织的形态发生不同类型的侧生器官是茎端分生组织形态发生的标志茎端分生组织活动终结方式的多样性叶转变为花器官：月季等单花植物花序分生组织形成刺或卷须，如山楂、葡萄。

16侧芽的形成与分枝侧芽的活动基本上是在不同程度上重复受精卵细胞起源的茎端分生组织的活动，两者之间最重要的不同，在于侧芽的茎端分生组织的形成方式与受精卵细胞起源的茎端分生组织不同。主茎的茎端分生组织在形成叶原基时保留在其叶腋处的分生细胞所组成；叶腋处已分化的细胞重新脱分化而形成。4.侧芽的形成及茎端分生组织的重建

17茎端分生组织的重建侧芽不是直接从保留在叶腋处茎端分生细胞形成的。这就涉及从已分化的细胞脱分化而形成新的茎端分生组织，即茎端分生组织重组的问题。茎端分生组织是一团活跃分裂的胚性细胞。那么，已分化的细胞是如何逆转其分化的方向、退回到分化程度低的胚性状态？这一直是人们关心的一个有趣的问题。

18Kalanchoelaxiflola

195.茎端分生组织发育的遗传控制茎端分生组织的中心区域有一群分裂速度较慢的茎干细胞(stemcell,以下称干细胞),它们分裂可以产生两部分细胞,一部分称干细胞后裔(progenyofstemcell),它们留在原来的位置,保持着多潜能性;另一部分称子细胞(daughtercells),它们最终会离开中心区域而进入周边区域,在那里保持较快的分裂速度,可以分化成为器官原基(Mayer等1998;Clark2001)。细胞分裂产生新的干细胞和干细胞离开中心区域发生分化这两个过程之间必须维持平衡以保证茎端分生组织的正常功能(Fletcher等1999),此种平衡的实现需要一系列基因的精确调控。

205.茎端分生组织发育的遗传控制茎端分生组织发育突变体shootmeristemless（stm）突变体：胚胎发育正常，但成熟的胚缺失茎端分生组织。STM不仅参与SM在胚中的起始，也是维持SM在胚后生长中形成器官所必需的。STM促进CZ细胞的分裂，维持保持未CZ细胞分化状态。STM编码HD蛋白。

21wuschel（wus）突变体：能够形成2至数片叶，在叶腋处又能起始一些不定分生组织重复几次，导致植株发育成丛缩状。在某些情况下，偶尔产生一些无定型的茎枝并开花，但只形成花萼和花瓣和单个雄蕊，表明WUS基因并不抑制器官形成，而是特化分生组织细胞命运所必需的。WUS基因的功能或许是帮助建立CZPZ分界。

22Clavata（clv）突变体：未分化细胞能够持续积累；CLV1基因编码一个类似受体的激酶具有胞外区和胞内区的蛋白，其N端有一个潜在的信号肽。一个21个氨基酸的胞外亮氨酸富集(LRR)蛋白，一个跨膜区域，以及一个膜内的丝氨酸/苏氨酸激酶区域。CLV基因限制CZ细胞分裂的速率；CLV基因促进进入PZ的细胞从未分化状态转换为分化状态。

23CLAVATA3(CLV3)：(L1)、(L2)ofthecentralzoneCLV1mRNA：(L3)ofthecentralzone.WUSCHEL(WUS)：restrictedtoafewcellswithintheL3FILAMENTOUSFLOWER(FIL)：expressiondemarcateslateralorgananlagenintheperipheralzone.

24WUS编码一种由291个氨基酸组成的同源异型结构域蛋白。在胚后发育阶段，WUS始终在茎端分生组织中心区域的干细胞之下的一个小细胞群中表达,此细胞群称为干细胞组织中心(stemcell–organizingcenter,OC)(Mayer等1998)。WUS的表达足以诱导干细胞特征基因CLV3在其上方的细胞中表达并赋予它们干细胞特征。在茎端分生组织中,WUS的存在能促使其中的干细胞保持未分化的状态,并维持茎端分生组织的结构和功能的完整。WUS通过与转录辅阻遏蛋白WSIP1和WSIP2结合,抑制参与干细胞分化过程中的基因表达,因而干细胞能保持其多能性的特征。

25WUS在拟南芥茎端分生组织内的干细胞组织中心表达,使其上方的细胞维持干细胞特性,这些干细胞通过分裂,将部分子细胞推入周边区域形成器官原基,同时维系自身的存在。在这个过程中CLV(CLV1、CLV2、CLV3)基因起调节作用。CLV1在WUS表达区域的上方表达,编码一个富亮氨酸受体蛋白激酶,其胞外域由N末端信号序列和21个重复排列的亮氨酸组成。此外,它还含有一个疏水性的跨膜域和一个存在于胞质内的激酶域。CLV2与CLV1以二硫键联结形成异二聚体。在CLV2的跨膜区域含有带电荷的氨基酸,它与受体激酶跨膜区域之间的电荷作用能促使异二聚体的形成。

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27(A)AsketchoftheArabidopsisshootapexshowingvariouscelltypescomparedwithdomainsofWUSRNAandproteindistribution.3Dreconstructedtopviewofawus-1mutantSAMrescuedbypWUSTeGFP-WUS(B)andFMsofstage2(C),stage3(C),andstage5(D)showingeGFP-WUSprotein(ingreen);celloutlineswerestainedwithFM4-64(red).(E,F)SideviewsofSAMsshowingeGFP:WUSproteinextendingintothePZandintotheL1layer.(G,H)SideviewsofearlyandlatestageFMsshowingWUSproteinlocalization.I,J,andKaresideviewsofSAMs,earlyflowers,andlateflowers,respectively,showingeGFPmRNAdistributioninpWUSTeGFP:WUSexpressingplants.GenesDev.201125:2025-2030WUSproteinmigratesfromOC/nicheintoadjacentcells

28(A)IllustrationofthegeneinteractionsinthemodelshowingtypicalexpressiondomainsintheSAM.(B)SimulationresultsfromaCLV3–WUSfeedbackmodel.ThetoprowshowsWUSexpression,andthebottomrowshowsCLV3expression.Theleftpanelshowsthewild-typeexpressiondomains,themiddlepanelshowstheresultsfromaperturbedWUSdiffusion(thedisappearanceoftheCLV3expressioncanbeinterpretedasaterminatedmeristem),andtherightpanelshowstheexpandedstemcelldomain/CLV3expressiondomainalongtheouterlayersofcellsuponmisexpressionofWUSfromtheCLV3promoter,asshowninearlierInthecolorbar,alinearscaleisusedand‘‘normal’’representsthetemplatevalueusedforoptimizationAcomputationalmodelfor3DpatterningofgeneexpressionsintheSAM.

29ThreeArabidopsisAIL/PLTgenesactincombinationtoregulateshootapicalmeristemfunctionMudunkothgeJSandKrizeBA.PlantJournal2012,doi:10.1111/j.1365-313X.2012.04975.xAbalancebetweenstemcellrenewalandorganproductionisrequiredforcontinuedmeristemfunction.TheclassIKNOTTED-like(KNOX)homeodomainproteinSHOOTMERISTEMLESS(STM)actswithinthemeristemtopromotecelldivisionandsuppressdifferentiation.EndrizziKetal.PlantJ.10,967–979

30TheCLAVATA(CLV1,CLV2andCLV3)andWUSCHEL(WUS)proteinsactinasecondpathwaytomaintainaspecifiednumberofstemcellswithinthemeristem.M.K.Barton/DevelopmentalBiology341(2010)95–113

31ANT,AIL6/PLT3andAIL7/PLT7encoderelatedproteinsoftheArabidopsisAIL/PLTfamily,aneight-membersubfamilyofAP2/ERFtranscriptionfactors.ANTandAIL6havepartiallyredundantrolesinseveralaspectsofshootandflowerdevelopment,includinglateralorgangrowth,floralmeristeminitiationandfloralpatterningAIL6togetherwithPLT1,PLT2andBBM/PLT4specifiesrootdevelopment,andincombinationwithAIL5/PLT5andAIL7controlsshootphyllotaxis.MembersoftheAIL/PLTgenefamilyalsoregulatemeristemdevelop-ment.

32ANT,AIL6andAIL7mRNAexpressioninvegetativemeristemsandcharacterizationofantail6ail7triplemutantplants

33antail6ail7triplemutantplantshavemeristemdefects

34ExpressionofthemeristemregulatorsCLV3,WUSandSTMandthelateralorganmarkerANTarealteredin7-day-oldantail6ail7seedlings.

359、静夜四无邻，荒居旧业贫。。十二月-21十二月-21Friday,December17,202110、雨中黄叶树，灯下白头人。。19:36:4619:36:4619:3612/17/20217:36:46PM11、以我独沈久，愧君相见频。。十二月-2119:36:4719:36Dec-2117-Dec-2112、故人江海别，几度隔山川。。19:36:4719:36:4719:36Friday,December17,202113、乍见翻疑梦，相悲各问年。。十二月-21十二月-2119:36:4719:36:47December17,202114、他乡生白发，旧国见青山。。17十二月20217:36:47下午19:36:47十二月-2115、比不了得就不比，得不到的就不要。。。十二月217:36下午十二月-2119:36December17,202116、行动出成果，工作出财富。。2021/12/1719:36:4719:36:4717December202117、做前，能够环视四周；做时，你只能或者最好沿着以脚为起点的射线向前。。7:36:47下午7:36下午19:36:47十二月-219、没有失败，只有暂时停止成功！。十二月-21十二月-21Friday,December17,202110、很多事情努力了未必有结果，但是不努力却什么改变也没有。。19:36:4719:36:4719:3612/17/20217:36:47PM11、成功就是日复一日那一点点小小努力的积累。。十二月-2119:36:4719:36Dec-2117-Dec-2112、世间成事，不求其绝对圆满，留一份不足，可得无限完美。。19:36:4719:36:4719:36Friday,December17,202113、不知香积寺，数里入云峰。。十二月-21十二月-2119:36:4719:36:47December17,202114、意志坚强的人能把世界放在手中像泥块一样任意揉捏。17十二月20217:36:47下午19:36:47十二月-2115、楚塞三湘接，荆门九派通。。。十二月217:36下午十二月-2119:36December17,202116、少年十五二十时，步行夺得胡马骑。。2021/12/1719:36:4719:36:4717December202117、空山新雨后，天气晚来秋。。7:36:47下午7:36下午19:36:47十二月-219、杨柳散和风，青山澹吾虑。。十二月-21十二月-21Friday,December17,202110、阅读一切好书如同和过去最杰出的人谈话。19:36:4719:36:4719:3612/17/20217:36:47PM11、越是没有本领的就越加自命不凡。十二月-2119:36:4719:36Dec-2117-Dec-2112、越是无能的人，越喜欢挑剔别人的错儿。19:36:4719:36:4719:36Friday,December17,202113、知人者智，自知者明。胜人者有力，自胜者强。十二月-21十二月-2119:36:4719:36:47December17,202114、意志坚强的人能把世界放在手中像泥块一样任意揉捏。17十二月20217:36:47下午19:36:47十二月-2115、最具挑战性的挑战莫过于提升自我。。十二月217:36下午十二月-2119:36December17,202116、业余生活要有意义，不要越轨。2021/12/1719:36:4719:36:4717December202117、一个人即使已登上顶峰，也仍要自强不息。7:36:47下午7:36下午19:36:47十二月-21MOMODAPOWERPOINTLoremipsumdolorsit,eleifendnullaac,fringillapurus.Nullaiaculistemporfelisamet,consecteturadipiscingelit.Fusceidurnablanditutcursus.感谢您的下载观看专家告诉