茎端分生组织.ppt

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1、第二章茎端分生组织（shootapicalmeristem，SAM）植物分生组织的概念茎端分生组织的形成茎端分生组织的形态发生侧芽的形成与分生组织的重建茎端分生组织发育的遗传控制1.植物分生组织的概念Meristem：是指植物的胚性组织，或一群未分化、正在生长并活跃分裂的细胞。细胞较小，等径的多面体，细胞壁薄，细胞核相对较大，细胞质较稠密，有少量小的液泡。分生组织的分类以茎轴为参照系，根据分生组织所处的部位：顶端分生组织（apicalmeristem）是植物根尖、茎端的分生组织。茎端分生组织（shoo

2、tapicalmeristem，SAM）、根端分生组织（rootapicalmeristem,RAM）侧生分生组织（lateralmeristem）在某些植物根茎等器官近表面与长轴平行的方向上呈桶状分布的分生组织。包括形成层（cambium）；木栓形成层（corkcambium）。居间分生组织（intercalarymeristern）在某些植物发育过程中，已经分化的成熟组织间夹杂着一些未完全分化的分生组织。根据分生组织细胞之间的衍生关系：原生分生组织（promeristem）从胚胎中保留下来，具有持

3、久的分生能力，位于根、茎的最前端初生分生组织（primarymeristem）原分生组织衍生，形态上有初步分化，但具有分生能力。次生分生组织（secondarymeristem）由已经分化的细胞恢复分生能力形成分生组织。分生组织在植物发育中的重要性通过活跃的细胞分裂而完成多细胞植物个体的形态建成。茎端分生组织是被子植物生活周期完成的中心。2.茎端分生组织的形成TheSAMcanproduceverydifferentorgans,dependingonthephaseofitslifecycle,fr

4、omleaveswithvariousshapesduringthevegetativephase,toflowersduringthereproductivephase.Longitudinalsectionofaparaffin-embeddedWTSAMoftheplantmodelArabidopsisthaliana,showinganinsituhybridizationoftheCLV3geneFabriceBesnard•TevaVernoux•OlivierHamant(2011).

5、Cell.Mol.LifeSci.68:2885–2906AllSAMsinhigherplantsshareastereotypicalcommonstructure:acentral,oftendome-shapeddomainsurroundedbyseveralemergingorgans.Cellsinthemeristemproperareconsideredasundifferentiated,becauseoftheirsmallersize,areducedvacuole,andan

6、activemitoticcycle.Shootapicalmeristemorganization原套—原体学说（tunica-corpustheory）细胞组织学的分区学说（cytohistologicalzonationtheory）Thetunicaconsistsusuallyof2-3celllayerswherecelldivisionoccursprimarilyintheanticlinalplane(perpendiculartothesurface).原套通常包含有2-3层细胞，

7、细胞进行严格的垂周分裂，以保持原套的层状排列。StructuralzonationoftheSAM,CZcentralzone,PZperipheralzone,Pprimordium,IInitium,L1–L3cellularlayersThecorpusisthemassofcellsinthecentralpartofthemeristemandcelldivisionsoccurinallplanes.原体由分生组织中央的细胞群组成，可以进行平周、垂周两种分裂，细胞排列较为杂乱。叶的表皮主要

8、来自L1细胞层叶肉细胞由L2细胞层衍生叶维管组织来源于L3细胞层CentralZone（CZ）：是多能性干细胞和其他区细胞的发源地，细胞核显著。PeripheralZone（PZ）：围绕中心区延伸，是侧生器官的发生区域，细胞分裂活跃。RibZone（RZ）：位于分生组织的基部，是顶端分生组织与茎组织之间的过渡区，成为分生组织和完全分化细胞之间的一个边界。此外，环绕外周区的区域将成为器官区（OZ），器官原基在此区形成形态上可以区分的结构。OZSpatial