细菌氧化锰的分子机制

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1、DOI:10.13343/j.cnki.wsxb.2011.02.004Mini-Review小型综述微生物学报ActaMicrobiologicaSinica51(2):170－177;4February2011ISSN0001－6209;CN11－1995/Qhttp://journals.im.ac.cn/actamicrocn细菌氧化锰的分子机制21*2张震，李林，刘凡12华中农业大学，农业微生物学国家重点实验室，农业部亚热带农业资源与环境重点实验室，武汉430070摘要:氧化锰是在生物地球化学循环中起重要作用的一种高反应活性矿物，而微生物对Mn

2、(Ⅱ)的氧化作用是自然界中氧化锰矿物形成的主要动力。目前从海水、淡水、土壤和矿石等环境中分离到的多种细菌表现出对Mn(Ⅱ)的氧化作用，对其相关基因与细菌锰氧化分子机制的研究已取得了一定的进展。本文简要总结了几类主要锰氧化细菌的锰氧化基因的结构与功能、基因表达的调控影响因素以及多铜氧化酶的结构和特性，并对目前在细菌锰氧化作用的分子机制研究中存在的部分悬疑问题及未来研究方向进行了分析。关键词:锰氧化细菌，锰氧化作用，基因，分子机制中图分类号:Q939.96文献标识码:A文章编号:0001-6209(2011)02-0170-08锰(Mn)是地壳中含量仅次于铁

3、的第二大过渡1913年首次报道，现已知锰氧化细菌具有较广的分金属元素，主要存在于土壤矿物、海水与淡水及其布性，尤其在土壤、水体及其沉积物中具有较高的［5－7］沉淀物中。锰氧化物是Mn(Ⅱ)经氧化后形成的、分布丰度，其对Mn(Ⅱ)的氧化作用可分为直具有很高反应活性的矿物成分，决定着环境中许多接作用和间接作用两种方式。直接作用是指细菌通物质的形态、迁移和转化，在元素生物地球化学循过向胞外分泌特定的锰氧化酶来直接氧化Mn［1］环过程中起着重要的作用。土壤中的氧化锰矿(Ⅱ)，或藉胞内代谢作用和细胞外壁的多种蛋白物是原生矿物风化和成土过程的产物，一般认为其质、多糖

4、或其它大分子物质，来键合、富集和吸附形成有化学和生物学两方面的成因。化学成因是一Mn(Ⅱ)或初级氧化产物，以及通过形成金属锰蛋种自发的热力学过程，主要通过Mn(Ⅱ)的化学氧白、增加反应物浓度和降低反应活化能等来加快氧化、表面催化和胶体化学凝聚沉淀等过程来形成，化反应进程等方面的作用;而间接作用是指细菌通其成矿作用过程缓慢;生物成因是指各种生物类群过代谢活动来改变细胞周围微环境的pH值和Eh通过生物氧化作用将岩石风化后所产生的Mn(Ⅱ)值，以及通过释放代谢末端产物来氧化Mn(Ⅱ)或氧化成不同类型的氧化锰矿物成分，其中微生物特加速Mn(Ⅱ)自发形成高锰氧化矿

5、物的热力学过程［8］别是具锰氧化活性的细菌类群往往具有特异性的酶等方面的作用。细菌通过其特有的锰氧化酶可蛋白和代谢途径，其对Mn(Ⅱ)的氧化速度相比化在细菌表面直接将Mn(Ⅱ)氧化为Mn(Ⅲ)或Mn［2，9］学作用要快十几万倍，因此被认为是自然界中氧化(Ⅳ)氧化物，研究这些锰氧化酶编码基因的结［2－4］锰矿物形成的主要成因。构特征、表达与调控因素与生态分布性质，对于理细菌对Mn(Ⅱ)的氧化作用由Beijerinck于解氧化锰矿物形成的生物成因有着重要的意义。基金项目:国家自然科学基金重点项目(40830527)*通信作者。Tel:+86-27-87286

6、952，Fax:+86-27-87280670;E-mail:lilin@mail.hzau.edu.cn作者简介:张震(1984－)，男，河南濮阳人，博士研究生，从事土壤微生物学方向的研究工作。E-mail:zhzh217@163.com收稿日期:2010-07-08;修回日期:2010-09-07张震等:细菌氧化锰的分子机制./微生物学报(2011)51(2)171［14］究。vanWaasbergen等通过转座子Tn917在SG-1锰氧化细菌种类与细菌锰氧化基因1菌株的插入失活突变，筛选到多个丧失锰氧化活(簇)性的突变株，其转座子插入位点是在同一个

7、基因簇［15］目前已报道的具有锰氧化活性的细菌类群主要mnx内。基因簇mnx由1个启动子和7个结构有低G+C含量厚壁菌门(Firmicutes)中的芽胞杆基因(mnxA，B，C，D，E，F和G)组成(图1)，其菌属(Bacillus)、利斯特氏菌属(Listeria)和盐杆菌属中由mnxG编码的MnxG蛋白有4个铜结合位点，(Halobacillus);高G+C含量的放线菌门是一种典型的多铜氧化酶(Mutilcopperoxidases，［9］(Actinobacteria)中的节杆菌属(Arthrobacter)、棒杆菌MCO)。另外，基因mnxC的编

8、码蛋白含有一种属(Corynebacterium)、链霉菌属(Streptomy