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时间:2019-06-24
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1、第七章脂质代谢Thehummingbird’stremendouscapacitytostoreandusefattyacidsenablesittomakemigratoryjourneysofremarkabledistances.(TwoHummingbirdsLithograph;TheAcademyofNaturalSciencesofPhiladelphia/CorbisImages)生物体内的脂类主要包括脂肪(甘油三酯)、类脂(磷脂和类固醇)等。脂肪——储存脂质;类脂——结构脂质(1)脂肪氧化可提供更多的能量;(2)许多类脂及其衍生物具有重要生理作用;(3)某些疾病与脂类
2、代谢紊乱有关。脂类不溶于水,但能溶于非极性有机溶剂。脂类脂肪可变脂磷脂糖脂固醇基本脂一、脂肪(三酰甘油)1分子甘油和3分子脂肪酸结合而成的酯。脂肪酸饱和脂肪酸:软脂酸(16C)、硬脂酸(18C)不饱和脂肪酸含1个双键(油酸)含2个双键(亚油酸)含3个双键(亚麻酸)含4个双键(花生四烯酸)CH2—O—C—R3O=—O=—CH2—O—C—R1R2—C—O—C—HO=(二)甘油磷酸酯类CH2OCOR1R2OCOCHCH2—O—HP—O—O-OHX非极性尾非极性尾极性头磷脂在水相中自发形成脂质双分子层。(三)鞘脂类——由1分子脂肪酸,1分子鞘氨醇或其衍生物,以及1分子极性头基团组成。鞘脂类鞘磷脂
3、类脑苷脂类(糖鞘脂)神经节苷脂类(四)固醇(甾醇)类固醇类都是环戊烷多氢菲的衍生物。二、脂质的消化、吸收和传送(一)脂肪的消化和吸收消化:发生在脂质-水界面处场所:胃、小肠上皮细胞酶:胃脂肪酶、胰脂肪酶(辅脂酶)、磷脂酶、胆固醇脂酶小肠小肠上皮细胞脂肪或肌肉细胞血管信号作用、被LPL识别chylomicronparticle乳糜微粒胆固醇磷脂胆固醇酯三酰甘油酯将脂从小肠上皮细胞运到毛细血管中LPL水解三酰甘油第一节、脂肪的分解代谢脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸,在生物体内沿着不同途径进行代谢。脂肪脂肪酶甘油+脂肪酸CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2OH--CH2-O-C-
4、R1R2-C-O-CHCH2-O-C-R3O=O=O=H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶O=O=---CH2OHHCOHCH2OHCH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=--H2OR1COOH二酰甘油脂肪酶H2OR2COOH单酰甘油脂肪酶--一.甘油的代谢甘油在肝脏(存在甘油激酶)后,由甘油激酶催化,转变成-磷酸甘油。-磷酸甘油在脱氢酶(含辅酶NAD+)作用下,脱氢形成磷酸二羟丙酮。甘油的转化(实线为甘油的分解,虚线为甘油的合成))甘油激酶磷酸甘油脱氢酶异构酶磷酸酶二、脂肪酸的氧化场所:线粒体基质(真核)细胞溶胶(原核)(一)脂肪酸的活化脂肪酸进入细胞,在胞浆中被活化,形成脂酰CoA
5、脂肪酸硫激酶(二)脂酰CoA转运入线粒体10碳以上的脂酰CoA只能透过线粒体外膜,但不能透过线粒体内膜肉毒碱(3-羟基-4-三甲氨基丁酸)脂酰CoA载体脂酰肉碱转移酶Ⅰ脂酰肉碱转移酶Ⅱ(三)脂肪酸的β氧化脂酰CoA在线粒体基质中进行氧化反应历程:脱氢、水化、再脱氢和硫解反应产物:释放出1分子乙酰CoA比原脂酰CoA少2个碳脂酰CoA①脂酰CoA脱氢氧化在脂酰CoA脱氢酶的催化下,在-和-碳原子上各脱去一个氢原子,生成反式,-烯脂酰CoA,氢受体是FAD。②水化在烯脂酰CoA水合酶催化下,,-烯脂酰CoA水化,生成L(+)--羟脂酰CoA。③再脱氢在-羟脂酰CoA脱氢酶催
6、化下,脱氢生成-酮脂酰CoA。反应的氢受体为NAD+。此脱氢酶具有立体专一性,只催化L(+)--羟脂酰CoA的脱氢。④硫解在-酮脂酰CoA硫解酶催化下,生成乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。β氧化柠檬酸循环电子传递黄素蛋白脂肪酸β氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和FADH2。生成的ATP数量为:以软脂酸(16C)为例计算其完全氧化所生成的ATP分子数:4.脂肪酸-氧化产生的能量1.5+2.510(1.5+2.5)10106软脂酸(16碳)经7次-氧化生成:8个乙酰CoA(10)807分子FADH(1.5)10.57分子NADH(2.5)17.5活化消耗1分子ATP
7、中两个高能磷酸键131个ATP106个ATP脂肪酸-氧化的生理意义为机体提供比糖氧化更多的能量乙酰CoA还可作为脂肪酸和某些AA的合成原料产生大量的水可供陆生动物对水的需要Unlikemosthibernatingspecies,thebearmaintainsabodytemperatureofbetween32and35ºC,closetothenormal(nonhibernating)level.Althoughexpen
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