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时间:2019-06-02
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1、第五章细胞的能量转换─线粒体和叶绿体(3学时)线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。●线粒体与氧化磷酸化●叶绿体与光合作用●线粒体和叶绿体是半自主性细胞器●线粒体和叶绿体的增殖与起源1第一节线粒体与氧化磷酸化●线粒体的形态结构●线粒体的化学组成及酶的定位●氧化磷酸化2一、线粒体的形态结构线粒体的形态、大小、数量与分布线粒体一般呈粒状或杆状,但因生物种类和生理状态而异,可呈环形,哑铃形、线状、分杈状或其它形状。数目一般数百到数千个,线粒体通常分布在细胞功能旺盛的区域。线粒体的超微结构外膜(outermem
2、brane):含孔蛋白(porin),通透性较高。内膜(innermembrane):高度不通透性,向内折叠形成嵴(cristae),嵴能显著扩大内膜表面积(达5~10倍)。含有与能量转换相关的蛋白(执行氧化反应的电子传递链酶系、ATP合成酶、线粒体内膜转运蛋白)。膜间隙(intermembranespace):含许多可溶性酶、底物及辅助因子。基质(matrix):含三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA,RNA,核糖体。3二、线粒体的化学组成及酶的定位线粒体的化学组成蛋白
3、质(线粒体干重的65~70%)脂类(线粒体干重的25~30%):磷脂占3/4以上,外膜主要是卵磷脂,内膜主要是心磷脂。线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1(内膜);1:1(外膜)线粒体酶的定位4线粒体主要酶的分布5三、氧化磷酸化线粒体主要功能是进行氧化磷酸化,合成ATP,为细胞生命活动提供直接能量。什么是氧化磷酸化:当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时,同时伴有ADP磷酸化形成ATP,这一过程称为氧化磷酸化。什么是呼吸链:在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物,它们是传递电子的酶体系,
4、由一系列可逆地接受和释放电子或H+的化学物质组成,在内膜上相互关联地有序排列,称为电子传递链(electron-transportchain)或呼吸链(respiratorychain)。氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)的分子基础氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说(ChemiosmoticHypothesis,Mithchell,1961)线粒体能量转换过程略图6氧化磷酸化的分子基础电子载体呼吸链电子载体主要有:黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q等。黄素蛋白:含FMN或FAD的
5、蛋白质,每个FMN或FAD可接受2个电子2个质子。细胞色素:分子中含有血红素铁,以共价形式与蛋白结合,通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子,呼吸链中有5类,即:细胞色素a、a3、b、c、c1,其中a、a3含有铜原子。铁硫蛋白:在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合,通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递,有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。辅酶Q:是脂溶性小分子量的醌类化合物,通过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形式即氧化型醌Q,还原型氢醌(QH2)和介于两者之者的自由基半醌(QH)。呼吸链的复合物两条
6、主要的呼吸链:NADH呼吸链,FADH2呼吸链ATP合成酶(ATPsynthase)(磷酸化的分子基础)7电子传递链的四种复合物(哺乳类)复合物Ⅰ:NADH-CoQ还原酶复合物(既是电子传递体又是质子移位体)组成:含42个蛋白亚基,至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白。作用:催化NADH氧化,从中获得2高能电子辅酶Q;泵出4H+复合物Ⅱ:琥珀酸脱氢酶复合物(是电子传递体而非质子移位体)组成:含FAD辅基,2Fe-S中心,作用:催化2低能电子FADFe-S辅酶Q(无H+泵出)复合物Ⅲ:细胞色素bc1复合物
7、(既是电子传递体又是质子移位体)组成:包括1cytc1、1cytb、1Fe-S蛋白作用:催化电子从UQH2cytc;泵出4H+(2个来自UQ,2个来自基质)复合物Ⅳ:细胞色素C氧化酶(既是电子传递体又是质子移位体)组成:二聚体,每一单体含13个亚基,cyta,cyta3,Cu,Fe作用:催化电子从cytc分子O2形成水,2H+泵出,2H+参与形成水8两条主要的呼吸链复合物I、ⅡI、IV组成主要的呼吸链,催化NADH的脱氢氧化,复合物Ⅱ、ⅡI、IV组成另一条呼吸链,催化琥珀酸的脱氢氧化。呼吸链各组分的排列是
8、高度有序的使电子按氧化还原电位从低向高传递,呼吸链中有三个部位有较大的自由能变化,足以使ADP与无机磷结合形成ATP。部位Ⅰ在NADH至CoQ之间。部位Ⅱ在细胞色素b和细胞色素c之间。部位Ⅲ在细胞色素a和氧之间。电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化,形成高能电子(能量转化),终止于O2形成水。电子传递链各组分在膜上不对称分布9ATP合成酶(磷酸化的分子基础)分子结构基粒(elementary
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