细胞的能量转换--线粒体和叶绿体1

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1、第七章细胞的能量转换──线粒体和叶绿体Mitochondrion&Chloroplast第一节线粒体与氧化磷酸化●线粒体的发现及形态结构●线粒体的化学组成及酶的定位●氧化磷酸化●线粒体与疾病一、线粒体的发现及研究简史（1）1890年R.Altaman首次利用光镜，在动物细胞内发现，命名为bioblast；1898年vonBenda命名mitochondrion；1900年L.Michaelis用JanusGreenB活体染色，发现线粒体具有氧化还原作用；1948年Green证实线粒体含所有三羧酸循环的酶；1949Kennedy和Lehnin

2、ger发现脂肪酸氧化为CO2的过程是在线粒体内完成的；50年代后电镜精细结构观察；60年代后线粒体DNA发现及研究。一、线粒体的形态结构（2）●线粒体的形态、大小、数量与分布●线粒体的超微结构◆外膜(outermembrane）：含孔蛋白(porin)，通透性较高。◆内膜（innermembrane）：高度不通透性，向内折叠形成嵴（cristae）。含有与能量转换相关的蛋白◆膜间隙（intermembranespace）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。◆基质（matrix）：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA,RNA

3、，核糖体。1线粒体的形态,大小,数目与分布形态：线状，颗粒状大小：长1.5m-3m;直径0.5-1.0m。胰脏外分泌细胞中有长达10~20μm的巨线粒体。数目：几百到几千（与细胞种类，细胞生理功能和生理状态有关）。肝细胞约1700个线粒体，占细胞体积的20%；许多哺乳动物成熟的红细胞无线粒体。分布：不均匀（与细胞能量需求有关）·执行氧化反应的电子传递链·ATP合成酶·线粒体内膜转运蛋白线粒体与疾病克山病（心肌线粒体病）：缺硒线粒体与衰老、凋亡相关二、线粒体的化学组成及酶的定位●线粒体组分分离方法●线粒体的化学组成●线粒体酶的定位线粒体

4、的化学组成◆蛋白质(线粒体干重的65～70％)◆脂类(线粒体干重的25～30％)：·磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。·线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；1:1（外膜）三、氧化磷酸化线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控有关。●氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)的分子基础●氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说(ChemiosmoticHypothesis,

5、Mithchell,1961)●质子动力势的其他作用:物质转运●线粒体能量转换过程略图氧化磷酸化的分子基础◆氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机分子中储藏的能量高能电子质子动力势ATP◆氧化(电子传递、消耗氧,放能)与磷酸化(ADP+Pi，储能)同时进行，密切偶连，分别由两个不同的结构体系执行◆电子传递链(electron-transportchain）的四种复合物，组成两种呼吸链：NADH呼吸链,FADH2呼吸链*在电子传递过程中，有几点需要说明◆ATP合成酶（ATPsynthase）(磷酸化的分子基础)电子传递链的四种复合物

6、(哺乳类)◆复合物Ⅰ：NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体又是质子移位体）组成：含42个蛋白亚基，至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白。作用：催化NADH氧化，从中获得2高能电子辅酶Q；泵出4H+◆复合物Ⅱ：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体）组成：含FAD辅基，2Fe-S中心，作用：催化2低能电子FADFe-S辅酶Q(无H+泵出)◆复合物Ⅲ：细胞色素bc1复合物（既是电子传递体又是质子移位体）组成：包括1cytc1、1cytb、1Fe-S蛋白作用：催化电子从UQH2cytc；泵出4H+（2个来自UQ，2个来自基

7、质）◆复合物Ⅳ：细胞色素C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）组成：二聚体，每一单体含13个亚基，三维构象，cyta,cyta3,Cu,Fe作用：催化电子从cytc分子O2形成水，2H+泵出，2H+参与形成水在电子传递过程中，有几点需要说明◆四种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅基)、Fe-S中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性醌。◆电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子(能量转化)，终止于O2形成水。◆电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低，H2O/O2最高)◆高能电子

8、释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将H+从基质侧泵到膜间隙，形成跨线粒体内膜H+梯度(能量转化)◆电子传递链各组分在膜上不对称分布ATP合成酶(磷酸化的分子基础)◆分