细胞的能量转换──线粒体和叶绿体1

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1、第七章细胞的能量转换-线粒体和叶绿体●线粒体与氧化磷酸化●叶绿体与光合作用●线粒体和叶绿体是半自主性细胞器第一节线粒体与氧化磷酸化●线粒体的形态结构●氧化磷酸化一、线粒体的形态结构●线粒体的形态、大小、数量与分布形态：一般呈粒状或杆状。大小：一般直径0.5~1μm，长1.5~3.0μm。巨线粒体：在胰脏外分泌细胞中，长达10~20μm。数目：一般数百到数千个，线粒体的数目还与细胞的生理功能和生理状态有关，在新陈代谢旺盛的细胞中线粒体较多。几种线粒体的结构形态(A)高等动物细胞的常见线粒体；(B)蜗牛黏液腺细胞长蛇形线

2、粒体；(C)酵母细胞的网状线粒体。线粒体向需能部位的集中(A)在心肌中，线粒体紧密排列在肌原纤维之间(B)在精子的轴丝部位，线粒体呈环状紧绕在轴丝周围●线粒体的超微结构线粒体由两层彼此平行的单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。外膜内膜膜间隙嵴基质线粒体的结构◆外膜(outermembrane）：起界膜作用，含孔蛋白(porin)，通透性较高。单胺氧化酶是外膜的标志酶。◆内膜（innermembrane）：位于外膜内侧，把膜间隙和膜基质分开的一层单位膜结构，高度不通透性。含有与能量转换相关的蛋白。细胞色素氧化酶是内膜的标志

3、酶。F0F1内膜F0F1-ATP酶(ATP合成酶)线粒体基粒◆膜间隙（intermembranespace）：内外膜之间的腔隙，含许多可溶性酶、底物及辅助因子。腺苷酸激酶是膜间隙的标志酶。嵴(cristae)：内膜向内折叠形成嵴，扩大内膜面积，增加了内膜的代谢效率嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关！需能多需能少酶类遗传系统内膜以内均质的胶状物质丝状物质(环状DNA和RNA)致密颗粒状物质(含Ca2+、Mg2+或Zn2+等)三羧酸循环的有关酶类脂肪酸氧化的有关酶类氨基酸降解的有关酶类核糖体◆基质（matrix）：苹

4、果酸脱氢酶是基质的标志酶。三、线粒体的功能进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量（动物细胞的80%ATP都是在线粒体中合成的）；参与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡；储存钙离子，参与细胞的信号转导。氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)的分子基础完整线粒体亚线粒体小泡超声波处理尿素或胰蛋白酶处理光滑小泡重建电子传递磷酸化电子传递亚线粒体小泡的产生和重建实验图解整个电子传递链存在于内膜本身氧化磷酸化作用则由ATP酶复合物来承担(一)电子传递链(呼吸链)在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸

5、化的脂蛋白复合体，它们是传递电子的酶体系，能可逆的接受和释放电子或质子，在内膜上相互关联的有序排列。复合物Ⅰ:(NADH-Q-还原酶)(FMN[Fe-S]n)；复合物Ⅱ:(琥珀酸-Q-还原酶)(FAD[Fe-S])；复合物Ⅲ:(Q-细胞色素c还原酶)(bFe-Sc1)；复合物Ⅳ:(细胞色素氧化酶)(aa3-Cu2+1/2O2)。Green等人将脂蛋白复合物分为4种：(一)电子传递链(呼吸链)成分性质烟酰胺脱氢酶类电子传递体载氢体黄素脱氢酶类电子传递体载氢体铁硫蛋白类电子传递体辅酶Q类电子传递体载氢体细胞色素

6、类电子传递体在电子传递过程中，有几点需要说明◆复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ组成主要的NADH呼吸链，催化NADH的氧化；复合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组成FADH2呼吸链，催化琥珀酸的氧化。◆电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子(能量转化)，终止于O2形成水。◆电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低，H2O/O2最高).◆高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将H+从基质侧泵到膜间隙，形成跨线粒体内膜H+梯度.O2电子传递链的组分及其排列次序图解既具有一定的流动性，又有一定的相对空

7、间分布次呼吸链主呼吸链(二)ATP合成酶（F-质子泵）F0-F1偶联因子线粒体ATP合成酶的电镜图像和示意图膜部(ATP酶活性)F0头部F1ATP合成酶(磷酸化的分子基础)◆工作特点：可逆性复合酶，既能利用质子电化学梯度储存的能量合成ATP,又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙。（三）、氧化磷酸化的偶联机制电子传递水平磷酸化水平相互密切偶联电子传递——电子传递链（呼吸链）磷酸化水平——ATP合成酶复合物化学渗透假说(chemiosmoticcouplinghypothesis)当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子

8、从内膜基质侧泵至膜间隙，由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成pH梯度（△pH）及电位梯度（△Ψ），两者共同构成电化学梯度，即质子动力势（proton-motiveforce,△P）。荣获1978年诺贝尔化学奖!——P.Mitchell,1961NADH++H+NAD2H++1/2O2H2O复合物I