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时间:2019-06-02
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1、第六章细胞的能量转换—线粒体和叶绿体叶绿体通过光合作用把光能转换为化学能,并储存于糖类、脂质和蛋白质等大分子有机物中。这种能量的转换是在叶绿体和蓝藻的光合片层中进行的。线粒体也是一种能量转换细胞器,普遍存在于各类真核细胞中,其功能是将储存在生物大分子中的化学能转换为细胞可直接利用的能源。线粒体和叶绿体的形态特征主要是封闭的双层单位膜结构,且内膜经过折叠并演化为表面极大扩增的内膜特化结构系统。内膜在能量转换功能中起着主要作用。大量扩增的内膜不仅为线粒体的氧化磷酸化和叶绿体的光合磷酸化反应提供了结构框架,而且围成了一个包含能催化细胞其他生化反应的多种酶的内腔(基质)。线粒体和叶绿体都是
2、高效的产生ATP的精密装置。尽管它们最初的能量来源有所不同,但却有着相似的基本结构,而且以类似的方式合成ATP。ATP是细胞生命活动的直接供能者,也是细胞内能量的获得、转换、储存和利用等环节的联系纽带。线粒体和叶绿体都具有环状DNA及自身转录RNA与翻译蛋白质的体系(核外基因及其表达体系),但组成线粒体和叶绿体的各种蛋白质则是由核DNA和它们自身DNA分别编码的。所以线粒体和叶绿体都是半自主性的细胞器。第一节线粒体与氧化磷酸化线粒体是真核细胞内一种高效地将有机物中储存的能量转换为细胞生命活动的直接能源ATP的细胞器。在生物体中,ATP不断地消耗和再生,维持着生命的高度有序状态。细胞
3、内合成的ATP中绝大部分是由线粒体产生的。线粒体通过氧化磷酸化作用进行能量转换,为细胞的生命活动提供能量。一、线粒体的形态结构(一)线粒体的形态与分布线粒体是一个动态细胞器,在生活细胞中具有多形性、易变性、运动性和适应性等特点。线粒体形状多种多样,但以线状和颗粒状最常见,也可呈环形、哑铃形、枝状或其他形状。在一定条件下形状的变化是可逆的。直径一般为0.5~1.0μm,长1.5~3.0μm。线粒体的形状与大小不是固定的,而是随着代谢条件的不同而改变,它可能反映线粒体处于不同的代谢状态。不同类型的细胞中线粒体的数目相差很大,由数百到数千个不等,同一类型细胞则数目相对稳定。在新陈代谢旺盛
4、的细胞中线粒体多。植物细胞的线粒体数量一般比动物细胞的少。线粒体在细胞质中的分布一般是均匀的。在某些细胞中,线粒体往往集中在细胞代谢旺盛的需能部位。线粒体的分布形式主要是有利于需能部位的ATP供应。根据细胞代谢的需要,线粒体可在细胞质中运动、变形、融合和分裂增殖。线粒体在细胞质中的定位与迁移,往往与微管有关。人成纤维细胞内线粒体动态网络图绿色为线粒体的网络状结构紅色部分是線粒體,分布廣泛,數量大,形態略不規則。藍色部分是細胞核和染色體,綠色部分是高爾基體(二)线粒体的结构与化学组成线粒体是由内外两层彼此平行的单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。外膜起界膜作用,内膜向内折叠形成嵴。外膜和
5、内膜将线粒体分割成两个区室:一个是内外膜之间的腔隙,称为膜间隙;另一个是内膜所包围的空间,称为基质。与线粒体功能有关的上千种生物大分子都分别组装或分布于不同的膜系结构和空间。线粒体外膜与内质网或细胞骨架等细胞组分有结构和功能的联系。线粒体内外膜的接触点1、外膜:包围在线粒体最外面的一层单位膜,光滑面有弹性,厚约6nm。外膜中蛋白质和脂质约各占50%。外膜含有孔蛋白,呈筒状结构,其中心有一直径为2~3nm的小孔,可开闭。外膜的通透性很高。外膜含有一些特殊的酶类,不仅可参与膜磷脂的合成,而且还可对将在线粒体基质中进行彻底氧化的物质先行初步分解。外膜的标志酶是单胺氧化酶。孔蛋白肽聚糖2、
6、内膜:是位于外膜的内侧把膜间隙与基质分开的一层单位膜结构,厚约6~8nm。内膜相对于外膜,蛋白质/脂质比(质量比>3∶1)较高。内膜缺乏胆固醇,富含心磷脂。心磷脂与离子的不可渗透性有关。内膜对物质的通透性很低,能严格地控制分子和离子通过。分子和离子的运输需借助于膜上一些特异的转运蛋白。线粒体内膜向基质内折叠形成嵴,大大增加了内膜的表面积。嵴的形状、数量和排列与细胞种类及生理状况密切相关,需能多的细胞,不但线粒体多,嵴的数量也多。嵴有板层状和管状两种类型。线粒体内膜含有大量的合成ATP的装置。在内膜及其嵴上有许多排列规则的颗粒,称为线粒体基粒(实际上是ATP合酶的头部)。内膜的标志酶
7、是细胞色素氧化酶。管状嵴板层状嵴3、膜间隙:是线粒体内外膜之间的腔隙,宽约6~8nm,其中充满无定形液体,内含可溶性酶、底物和辅助因子。膜间隙的标志酶是腺苷酸激酶,它的功能是催化ATP分子末端磷酸基团转移到AMP,生成ADP。4、线粒体基质:内膜所包围的嵴外空间为线粒体基质,基质内充满包含可溶性蛋白质的胶状物质,具有一定的pH和渗透压。基质中的酶类最多,三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等有关的酶都存在于基质中。此外,基质中还含有线粒体的遗传系统,包括DNA、RNA、
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