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1、生物物理学报2010年3月第26卷第3期:194-208主编特约·综述/InvitedReviewwww.cjb.org.cnACTABIOPHYSICASINICA2010Vol.26No.3:194-208嗅球对嗅觉信息的处理谭洁,罗敏敏北京生命科学研究所,北京102206收稿日期:2010-01-28;接受日期:2010-02-05通讯作者:谭洁,电话:(010)80726688-8322,E-mail:tanjie@nibs.ac.cn导读我们为什么能摘要:哺乳动物的嗅觉系统拥有惊人的能力袁它可以识别和分辨成千上万种分子结构各异闻到气味?而且能分辨的气味分子遥这种识别能力是由基因决定的
2、遥近年来袁分子生物学和神经生理学的研究使得我们对嗅觉识别的分子基础和嗅觉系统神经连接的认识有了质的飞跃遥气味分子的成千上万种气味?我们识别是由一千多种气味受体完成的袁鼻腔中的嗅觉感觉神经元表达这些气味受体基因遥的嗅觉系统到底是如何每个感觉神经元只表达一种气味受体基因遥表达同种气味受体的感觉神经元投射到嗅球工作的?科学家的研究表面的一个或几个嗅小球中袁从而在嗅球中形成一个精确的二维连接图谱遥了解嗅球对表明,我们的鼻腔中存气味信息的加工和处理方式是我们研究嗅觉系统信号编码的一个重要环节遥文章概述并在有大量的嗅觉感觉神总结了有关嗅球信号处理的最新研究成果遥经元,每种神经元表达关键词:嗅球曰嗅觉信息曰
3、处理中图分类号:Q189一种特定的气味受体,这些受体将气味信息传递给嗅球,嗅球再将经0引言过处理的信息传递到大嗅觉系统是感觉神经系统的一个重要组成部分。嗅觉对动物来说具有很重要的脑嗅皮层,从而产生嗅意义。动物利用嗅觉来寻找食物,标记领地,识别同类,并躲避天敌。人类与其他觉。嗅球在嗅觉信息的动物一样,可以分辨自然界中的上万种气味。我们是怎样识别这些气味的呢?在嗅处理中起着重要作用。觉系统中,嗅觉信号是逐级传递的,外周的感受器接受嗅觉刺激后,经过多级神经这篇综述可以使我们对元的传递将信号传给嗅觉中枢,在中枢形成对气味的识别和认知。在感觉系统的信嗅球处理嗅觉的过程号处理中存在两个基本问题:1冤外周的
4、感觉神经元怎样编码感觉刺激;2冤感觉信和机制有一较全面的号是如何逐级传递的。嗅觉系统与其它感觉系统一样,能够识别和分辨大量的外界了解。刺激。但嗅觉刺激也有其特殊性,嗅觉信号很难用一个或几个参数来描述,自然界的成千上万种气味处于一个大维度不连续的空间中。为了适应气味分子的复杂性,嗅觉系统发展出了数量众多的气味受体。每个嗅感觉神经元只表达一种特定的气味受体[1~3]。这些受体接受气味刺激后,将信息以一种高度精确的方式投射到嗅球中。表达一种气味受体的嗅感觉神经元投射到嗅球中的一到两个嗅小球中,使得一个嗅小球只接受来自一种气味受体的输入[4~7]。嗅球中的细胞对这些信号进行处理后,将之传递给更高级的嗅
5、皮层。本文将从嗅球的细胞类型、气味呈递方式、神经环路,以及高级中枢对嗅球的调节等几个方面,概述嗅球的信号处理过程。194谭洁等:嗅球对嗅觉信息的处理主编特约·综述/InvitedReview1嗅球的细胞类型嗅球是嗅觉系统的第一级中转站,它是一个层状结构,由外到内可分为六层:嗅神经层(olfactorynervelayer,ONL)、突触球层(glomerularlayer,GL)、外丛状层(externalplexiformlayer,EPL)、僧帽细胞层(mitralcelllayer,MCL)、内丛状层(internalplexiformlayer,IPL)和颗粒细胞层(granulece
6、lllayer,GCL)。嗅球中的神经元可以分为投射神经元和中间神经元两大类。其中投射神经元包括僧帽细胞(mitralcell)和丛状细胞(tuftedcell),中间神经元包括球周细胞(periglomerularcell)、颗粒细胞(granulecell)和短轴突细胞(shortaxoncell)。这些细胞在嗅球中所处的位置和发挥的作用各不相同。图1显示了嗅球的解剖结构,各类细胞在嗅球中的分布,以及它们之间的相互作用。ONLGLPSTEPLMCLMIPLGCLG图1嗅球解剖结构的示意图嗅球从外向内可分为六层。不同颜色的嗅小球接受表达不同气味受体的嗅感觉神经元的输入。不同颜色的僧帽细胞和丛
7、状细胞与不同的嗅小球连接,它们的轴突投向嗅皮层。M代表僧帽细胞,T代表丛状细胞,S代表短轴突细胞,P代表球周细胞,G代表颗粒细胞Fig.1TheorganizationoftheolfactorybulbFromthesurfacetothecenter,theolfactorybulbcanbedividedintosixlayers.Olfactorysensoryneuronsexpress
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