光经多胺氧化酶调节大豆下胚轴木质素的合成

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1、http://www.paper.edu.cn光经多胺氧化酶调节大豆下胚轴木质素的合成1，21。*苏国兴刘友良1（南京农业大学生命科学学院，南京农业大学大豆研究所，农业部大豆改良中心,南京，210095；2苏州大学生命科学学院，苏州，215006）摘要：为揭示光诱导多胺氧化降解与细胞壁木质素合成关系，我们研究了在光（16h/d）和黑暗生长条件下，大豆(Glycinemax(Linn.)Merr.)下胚轴的生长、多胺氧化酶、二胺氧化酶、过氧化物酶活性以及H2O2、木质素含量的变化。结果表明，光照明显抑制大豆下胚轴的生长，促进多胺氧化酶、二胺

2、氧化酶和过氧化物酶活性，增加H2O2和木质素的积累。H2O2含量与木质素的积累成正相关关系（R2=0.9688）。H2O2是多胺氧化酶、二胺氧化酶催化多胺氧化降解的主要产物之一。光照促进多胺氧化酶、二胺氧化酶的活性，意味着它们对H2O2的积累有贡献。但多胺氧化酶和二胺氧化酶活性在光照下的增加量小于H2O2的积累，暗示在光照条件下植物体内的其它生理过程参与H2O2的产生。在过氧化物酶的催化下，植物利用H2O2将酚类物质氧化交联形成木质素。在黑暗中生长的大豆黄化苗下胚轴的多胺氧化酶、二胺氧化酶、过氧化物酶活性和H2O2含量呈下降趋势，木质素含

3、量变化不大。在光照处理的同时，用不同浓度的2-羟乙基酰肼和氨基胍处理根部2天，在抑制多胺氧化酶、二胺氧化酶活性的同时，显著降低了在光照生长条件下大豆下胚轴的H2O2和木质素含量。实验结果为光照通过促进多胺氧化酶、二胺氧化酶活性，增加H2O2在胞壁中的积累而促进细胞木质素的合成，调节植物细胞分化的假设提供了依据。关键词：多胺氧化酶；H2O2；木质素；2-羟乙基酰肼；大豆能使多胺类物质氧化的酶类泛称为多胺氧化酶(PolyamineoxidasesPAO)，其广泛分布于高等植物的细胞壁中(Cervellietal.,2000)。又可分为两类，含

4、Cu和含FAD的氧化酶，前者对二胺底物如腐胺、尸胺有强的亲和力而特称为二胺氧化酶(DiamineoxidasesDAO)。DAO以Put为底物的氧化产物为吡咯啉、氨和H2O2。多胺氧化酶催化Spd和Spm的次级氨基氧化形成的产物是吡咯啉、1-（3-丙氨基）吡咯啉，二氨基丙烷和H2O2。二氨基丙烷被进一步转化形成ß-丙氨酸，吡咯啉转化为γ-氨基丁酸（Bouchereauetal.,1999）。由于这些化合物不能再直接转化为另一些多胺，因此认为多胺氧化降解除了是一种减少细胞游离态多胺方式外，其生理作用还与多胺的分解产物有关(Cervellie

5、tal.，2000)。细胞壁中的H2O2参与了多种与胞壁相关的生理过程，如细胞程序性死亡、胞壁木质素的合成和硬化、细胞防御性反应等(LambandDixon,1997;PennellandLamb,1997;Yodaetal.,2003)。在细胞生长和分化中，PAO催化的多胺氧化降解产生的H2O2在POD催化的胞壁木质化过程中起重要作用(Laurenzi教育部博士点基金(20020307004)资助.*通讯作者：Tel:+86(0)2584395347;Fax:+86(0)2584396671;E-mail:

6、au.edu.cn>or.1http://www.paper.edu.cnetal.,1999)。Federico等早在1986就发现豌豆木质化程度高的茎基部PAO活性也高，推测幼苗的木质化过程可能与PAO的活性有关。PAO在玉米的木质部、木薄壁细胞、内皮层、表皮层的初生和次生壁中极为丰富，已通过生化、组织化学、免疫细胞化学方法定位(SlocumandFurey,1991;Angelinietal.,1995;Laurenzietal.,1999)。最近的研究表明，玉米中胚轴表皮PAO基因表

7、达受光的促进，其是个由光敏素介导的过程。在伸长区和成熟区，玉米中胚轴表皮组织在响应去黄化过程中，PAOmRNA、蛋白含量和酶活性水平都显著增加了，在光诱导细胞壁的分化中，光和生长素巧妙地谐调了PAO的表达(Conaetal.,2003)。PAO基因表达、酶活性水平受光的促进(Conaetal.,2003)，PAO活性又与胞壁木质化过程有关（Laurenzietal.,1999）。但在同一实验系统中，受光调节的PAO活性是否与木质素的沉积有关，国内外尚无相关的报道。为此，我们采用光照并结合PAO、DAO抑制剂2-羟乙基酰肼（2-HEH）和氨

8、基胍（AG）（Kuehnetal.,1990;Bouchereauetal.,1999）处理，研究大豆下胚轴PAO、DAO、POD活性以及H2O2、木质素的积累和下胚轴生长的变化，以揭示光照经