植物特有的tdy类丝裂原活化蛋白激酶研究综述

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1、植物特有的TDY类丝裂原活化蛋白激酶研究综述摘要丝裂原活化蛋白激酶(mitogen・activatedproteinkinase,MAPK),是一组可以被多种细胞外信号激活的蛋白丝/苏氨酸激酶，含有TDY基序的一类MAPK,在植物中存在，为植物所特有。它们有60〜80个氨基酸的N端KD区,有些具有C端CD区作为MAPKK、磷酸酶和底物蛋白的停泊位点。TDY类MAPK功能主要与各种环境胁迫相关，如机械性伤害、紫外线胁迫、H2O2胁迫及重金属胁迫等。TDY类相对于其他MAPK在进化上是和对独立的，并且具有多个起源。关键词MAPK；蛋白激酶；环境胁迫；TDY

2、基序丝裂原活化蛋口激酶(mitogen・activatedproteinkinase,MAPK),又称为促分裂原活化激酶，是一组可以被多种细胞外信号激活的蛋口丝/苏氨酸激酶。它处于胞浆信号转导通路的终末位置，活化后转位到核内，作用于核内的转录因子,调节基因表达(DufresneSD,2001),它是MAPK级联途径的最终环节(如图1)。MAPK在自然界生物中广泛存在，最早的研究始于哺乳动物和酵母，在植物中也取得了很大的进展。在拟南芥基因组序列测定过程中就发现了20种MAPKs(AsaiT,2002),而烟草中的SIPK、WIPK,水稻中的BWMK1,紫

3、花苜蓿的SIMK和SAMK等也相继被发现。植物MAPK与动物和酵母的不同之处在于：植物TxY中的x常为E或D,而动物和酵母中常为E、P或G,因此含有TDY基序的一类MAPK是植物所特有的，具有特殊的意义。1结构特点和其他的蛋白激酶一样，“TDY^MAPK分子量大多在40〜60KDa之间，都含有11个保守的蛋口激酶亚区，在其VII和VIII亚区之间存在1个催化区域，其中保守的TDY基序在此起关键作用。T-D-Y区在三维结构上定义T环结构(T?娜loop)”,它是一个接近活化位点的表面环状结构，乂称为“活化唇(activationlip)”,是决定MAPK

4、激酶活性的关键结构，在调节蛋白激酶激活或失活的状态中起着非常重要的作用。口前在植物中已发现的MAPK分为2个亚类，一类含有TEY区，另一类则含有TDY区。后者有1个较长的N端KD区，由60〜80个氨基酸组成，这使其MAPK比其前者分了量要大一些。其中，拟南芥MPK8和MPK9的N端分別有1个丝氨酸富集区和谷氨酸富集区(肖文姐，2004)o而丽者MAPK蛋白的C端均含冇一个在进化上保守的CD区(冇的被修饰)，这个CD区可以作为MAPKK、磷酸酶和底物蛋口的停泊位点，而在后者中通常认为没有CD区的存在，但是随着研究深入这种说法越来越被质疑，如水稻屮的BWM

5、K1,紫花苜蓿中的TDY1以及拟南芥中的AtMPKS,AtMPK9都含冇较长的CD区。研究表明,在大肠杆菌中表达BWMK1,当其含有亮氨酸拉链的CD区被删除时，磷酸化活动也完全被摧毁，证明在BWMK1屮特殊存在的CD区对英功能的实现是必不可少的(YongHC,2003)o紫花苜蓿的TDY1则含有一个230个氨基酸组成的超长CD区(SchoenbeckMA,1999)。2功能特点植物体屮的MAPK主要参与植物激素、细胞因子、病原入侵、环境胁迫等各种刺激下细胞的反应，以及细胞周期性的生长、分化等过程。在未受刺激的细胞屮，MAPK主要存在于胞质屮，但核屮也有

6、一定的分布。在受到刺激后，MAPK迅速而显著地聚积于核中。MAPK单体分子约40〜50KDa,可以通过自由扩散进出核孔。然而，这种门由扩散的能力十分有限，进行主动性核转运的成分例如输入素(importin)/输出素(exportin)或Ran-GTP循环成分才是影响MAPK最终分布的主要因素(MatsubayashiY,2001)。有研究发现，ERK2可通过与核孔素(nucleoporin)结合并与核孔复合体(nuclearporecomplex,Nfa2)蛋白直接作用而入核(WrhitehurstAW,2002)□目前TDY类MAPK功能研究较少，就

7、已知部分来看TDY类功能不唯一，主要与各种环境胁迫相关，如机械性伤害、紫外线胁迫及重金属胁迫等。HongWF等(2007)通过研究水稻BWMK1的调控因子卩?也师透明质酸在不同环境胁迫卜的变化发现，BWMK1和光周期、水杨酸(salicylicacid,SA)>苯并嚏二哩(benzothiadiazole,BTH)无关;而与另外一些非生物胁迫,如创伤、高温、T早、茉莉酸(jasmonicacid,JA)有关。GaneshKAgrawal等(2003)研究了OsMSRMK3(TEY类)及OsWJUMKl(TDY类)在多种胁迫因了FmRNA表达变化,Nor

8、thern结果显示：OsMSRMK3在切割创伤、SA>JA、乙烯(ethylene)、脱落酸(