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《烟草花青素有关基因及转录因子基因之克隆与功能检验研究》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在工程资料-天天文库。
1、烟草花青素有关基因及转录因子基因之克隆与功能检验研究第一章文献综述1.1花青素的生物合成植物是二十多万种不同类型化合物的制造工厂，这些化合物以细胞调控复杂网络系统的终产物形式存在。在这些化合物中，赋予水果和蔬菜红、蓝、紫等颜色的花青素属于广泛存在的统称为类黄酮的酚类化合物，而类黄酮化合物是通过苯丙氨酸途径合成而来的。花青素可分为无糖花青素和花青素苷（图1.1）。他们都有一个C6-C3-C6的基本核心结构，花青素的糖基通常结合到碳环中的C3位置上的花青素骨架中，C5紧接其后，最常见的糖有葡萄糖，半乳糖，鼠李糖，阿拉伯糖，rutinose，sambubio
2、se和槐糖（daCostaetal.,2000）。至2003年，已有超过400种的花青素被报道了出来（Kongetal.,2003）。不同花青素之间的差异涉及到羟基的数目、羟基的甲基化程度、糖分子附着的性质、数量和位置，附着在糖分子上的脂肪族或芳香酸的类型和数量（Heimetal.,2002;Kongetal.,2003）。花青素的颜色是由B环上羟基的数目而定;羟基越多，颜色更蓝。此外，环境或生理因素，包括pH值、共色素和金属离子，也可以影响花青素的颜色（Tanakaetal.,2008）。1.1.2花青素的功能花青素最重要的功能是能够给植物或植物产品
3、着色，这不仅可以吸引授粉者和种子传播者而且美观，为人类提供有美学上有价值的特性。花青素的其他重要功能，特别是在植物组织中的花青素，其主要功能包括保护植物免受昆虫攻击、缓解UV-B辐射、保护叶绿体减缓过渡光照所带来的负面影响及抗氧化活性。最近的研究表明，其中的每个过程受影响的程度随着物种的不同而变化很大（HatierandGould,2009）。花青素和其他类黄酮近来被推测可能参与到调制信号级联（HatierandGould,2009）反应来减轻生物和非生物胁迫对植物体的影响。近年来，人们已开始认识到花青素对人体健康的潜在重要性，研究表明，花青素的摄入能
4、够降低心血管疾病、糖尿病、关节炎和癌症的发病率（PriorandT），鼠李糖转移酶（RT）和黄酮葡糖基转移酶（UDPG-UFGT）。近年来，越来越多的研究者已经从分子/遗传方面着手研究类黄酮化合物的生物合成途径。反应类黄酮化合物合成途径改变的有表型的突变体诸如花和种子色素变化已经从多种植物物种中分离出来。拟南芥作为一种模式植物有助于提高我们对类黄酮途径的调节和亚细胞水平结构组成的理解。在很大程度上，基于突变体的表现型分析得出了结构和调控基因的遗传位点散布在拟南芥基因组中（Holtonetal.,1993;Molaetal.,1998）。类黄酮色素提供了
5、一个绝佳的遗传工具分析突变体，因为它们很容易测量并可以直接通过视觉观察来区分，而且即便是植物不能合成，也不会导致致命。此外，由于大量共同调控靶基因的存在，类黄酮途径是一个研究多种因素共同调控的良好模型系统。第二章烟草花青素合成相关转录因子基因的克隆与功能验证碱性螺旋-环-螺旋（basichelix-loop-helix，bHLH）转录因子（transcriptionfactors，TFs）是最大的转录因子家族之一，参与多个植物发育和生理过程。玉米Lc(leafcolor，叶色)是首个植物中分离的bHLH转录因子基因(Ludetal.2003;Toled
6、o-Ortizetal.2003)，拟南芥基因组含有161个bHLH转录因子，依结构相似性分为不同的亚组(Heimetal.2003)，其中，类属于IIIf亚组的bHLH转录因子，已知其调节类黄酮生物合成途径。类黄酮是一个重要的次生代谢物类群，具有抗微生物、拒食性和防紫外线的活性，在人类健康和植物防卫系统中扮演重要角色(Butellietal.2008；Hichrietal.2011；YB,bHLH和YC-RP(Gongetal.1999),葡萄（Vitisvinifera）中的MYC1和MYCA1(Hichrietal.2010;Matusetal.
7、2010)，以及玉米（Zeamays）中的INTENSIFIER1和LEAFCOLOR(Burretal.1996;Ludics,8thedition,Macmillan,London,1920.[2]Gehrig.TanInformationBasedExplanationoftheDomesticBiasjygclent.TheScandinavianJournalofEconomics,1993:97-101.[3]DavisE.P.InternationalFinancialCenters-anIndustrialAnalysis.Bankof
8、EnglandDiscussionPaper,1988:50-57.[4]Moran,P.P.
