第二十五章戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径

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1、欧阳红生动物生物技术系吉林大学畜牧兽医学院Email:biotechs@vip.sohu.comTel:0431-7836175Chapter25pentosephosphatepathwayCopyright©2005byOuyangHongsheng.Allrightsreserved.第二十五章戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径主要内容：戊糖磷酸途径及其生物学意义；葡糖异生作用；葡萄糖出入动物细胞的特殊运载机构；乙醛酸途径；寡糖类的生物合成和分解一、戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径(pentosephosphatepathway)又称戊糖支路(pentoses

2、hunt)、己糖单磷酸途径(hexosemonophosphatepathway)、磷酸葡糖酸氧化途径(phosphogluconateoxidativepathway)及戊糖磷酸循环(pentosephosphatecycle)等一、戊糖磷酸途径(一)戊糖磷酸途径的发现戊糖磷酸途径的发现是从研究糖酵解过程的观察中开始.向糖酵解研究中的组织匀浆中添加碘乙酸等抑制剂，葡萄糖的利用仍在继续1931年OttoWarburg等发现葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡糖酸脱氢酶1953年DickensF.发表相关论文戊糖磷酸途径的概况：从6分子G-6-P开始循环一圈

3、变成5分子G-6-P，净结果是1分子G-6-P彻底氧化成CO2和H2O，另外在这个过程中产生了大量的NADPH。戊糖磷酸途径可分为三个阶段：第一阶段是氧化阶段。第二，第三阶段是非氧化阶段。(二)戊糖磷酸途径的主要反应第一阶段：G-6-P→Ru-5-P，包括反应1，2，3总结第一阶段：脱氢，水解，脱氢脱羧（氧化脱羧），产生了NADPH（2分子NADPH/1分子G-6-P）。葡萄糖-6-磷酸脱氢酶内脂酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶第二阶段：戊糖磷酸的异构包括反应4，4′核酮糖-5-磷酸异构酶(ribulose-5-phosphateisomerase)2Xu-5-

4、P3Ru-5-P1R-5-P第三阶段：分子重组产生3C、4C、5C、6C、7C糖的磷酸酯，包括反应5，6，7，8。有2个特殊的酶催化2Xu-5-P3Ru-5-P2F-6-P＋1G-3-P1R-5-P戊糖磷酸途径的总反应式：6G-6-P+12NADP++7H2O→5G-6-P+6CO2+12NADPH+12H++H3PO4净结果是1分子G-6-P彻底降解放出6CO2，同时还原12分子NADP成12分子NADPH。(三)戊糖磷酸途径反应速度的调控戊糖磷酸途径的调节点主要是G-6-P脱氢酶，这是一个不可逆反应，是戊糖磷酸途径中的限速一步。NADPH是G-6-P

5、脱氢酶的竞争性抑制剂，当NADPH/NADP+的比值大于10时，其抑制作用可达90%。(四)戊糖磷酸途径的生物学意义（1）供能。（2）产生大量的NADPH，可供给组织中合成代谢的需要。（3）产生的R-5-P是核酸生物合成的必需原料,也是细胞内不同结构糖分子的重要来源，并为各种单糖的相互转变提供条件。（4）戊糖磷酸途径是戊糖代谢的重要途径。（5）戊糖磷酸途径与糖酵解和光合作用有密切关系。（6）CO2的重要来源之一。二、糖的异生人每天消耗160±20g葡萄糖,75%由大脑消耗糖的异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。动物体内糖异生主要发生于肝(90%)和肾(1

6、0%)内。糖异生的途径基本上是糖酵解的逆转，糖酵解中有三步反应是不可逆的。前面二个反应的逆反应可由相应的酯酶催化F-1,6-bip+H2OG-6-P+H2O由Py→PEP需二个酶的催化ThepyruvatecarboxylasereactionThePEPcarboxykinasereactionComparisonofglycolysisandgluconeogenesispathways糖酵解和糖异生的调节糖酵解和糖异生的调节乳酸的再利用和可立氏循环(CoriCycle）三、葡萄糖出入动物细胞的特殊运载机构葡萄糖出入细胞质膜，并不是简单的扩散作用，而

7、是靠葡萄糖的特殊运送机构，称为葡萄糖运载蛋白。红细胞的跨膜运载蛋白往复进行着两种形的构象变化。葡萄糖运载蛋白有许多种，在结构和功能上属于一个家族。已发现的葡萄糖运载蛋白命名为GLUT1、GLUT2、GLUT3、GLUT4、GLUT5及GLUT7。这类蛋白质由一条约为500个氨基酸残基的多肽链构成。它们的共同结构是有12个跨膜片段。四、乙醛酸循环乙醛酸途径(glyoxylatepathway)又称乙醛酸循环(glyoxylatecylcle),因最终产生乙醛酸而得名。这一途径在动物体内并不存在，只存在于植物和微生物中。催化乙醛酸途径的酶既存在于线粒体，也存

8、在于一种为植物膜所特有的亚细胞结构，称为乙醛酸循环体glyoxysome或gly