第十一单元脂代谢 脂肪酸的分解代谢

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1、第十一单元脂代谢28章脂肪酸的分解代谢29章脂类的生物合成脂肪酸的空间构象三酰甘油的结构示意图28章脂肪酸的分解代谢线粒体中脂肪酸氧化的化学步骤可分为三步：1）长链脂肪酸降解为两个碳原子单元--乙酰CoA2）乙酰CoA经过柠檬酸循环氧化成CO23)从还原的电子载体到线粒体呼吸链的电子传递1脂质的消化、吸收和传送2脂肪酸的氧化3不饱和脂肪酸的氧化4酮体5磷脂的代谢6鞘脂类的代谢7甾醇的代谢8脂肪酸代谢的调节1脂质的消化、吸收和传送1.1脂肪的消化发生在脂质—水的界面处脂类先进行消化，在小肠内的各种脂类水解酶的作用下水解成较小的简单化合物--甘油和脂肪酸。由于脂类是水

2、不溶性的，而消化作用的酶却是水溶性的，因此脂类的消化是在脂质—水的界面处发生的。消化的速度取决于界面的表面积。在小肠蠕动的“剧烈搅拌下”，在胆汁盐的乳化作用下，消化量大幅增加。1.2胆汁盐促进脂类在小肠中被吸收包括胆酸、甘氨胆酸和牛黄胆酸胆汁盐对于脂类的乳化作用可以增加脂类的消化吸收。脂类的消化产物，甘油单脂、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂可与胆汁酸乳化成更小的混合微团（20nm），这种微团极性增大，易于穿过肠粘膜细胞表面的水屏障，被肠粘膜的拄状表面细胞吸收。1.3吸收脂类的消化产物，甘油单脂、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂可与胆汁酸乳化成更小的混合微团（20nm），这种微团

3、极性增大，易于穿过肠粘膜细胞表面的水屏障，被肠粘膜的拄状表面细胞吸收。被吸收的脂类，在柱状细胞中重新合成甘油三酯，结合上蛋白质、磷酯、胆固醇，形成乳糜微粒（CM），经胞吐排至细胞外，再经淋巴系统进入血液。在脂肪组织和骨骼肌毛细血管中，在脂蛋白脂肪酶（lipoproteinlipase,LPL)作用下，乳糜微粒中的三酰甘油被水解为游离脂肪酸和甘油，游离脂肪酸被这些组织吸收，甘油被运送到肝脏和肾脏，经甘油激酶和甘油-3-磷酸脱氢酶作用，转化为磷酸磷酸二羟丙酮2脂肪酸的氧化2.1脂肪酸的活化2.2脂肪酸转入线粒体2.3β-氧化2.4脂肪酸氧化是高度的放能过程2.5甘油的

4、氧化2.1脂肪酸的活化脂肪酸的分解（代谢）发生于原核生物的细胞溶胶及真核生物的线粒体基质中。它在进入线粒体基质前，脂肪酸先与CoA形成硫酯键。这个反应是由脂酰-CoA合成酶（脂肪酸硫激酶）催化。此酶存在于线粒体外膜上。该反应消耗1个ATP，总反应不可逆。脂酰-CoA合成酶催化脂肪酸与CoA-SH生成活化的脂酰-CoA。该发生在溶胶当中。脂肪酸活化在细胞溶胶中进行，成为脂酰-CoA，而催化脂肪酸氧化的酶系是在线粒体基质内，但胞浆中活化的长链脂酰CoA（12C以上）却不能直接透过线粒体内膜，必须与肉碱(carnitine)结合成脂酰肉碱才能进入线粒体基质内。2.2脂肪

5、酸转入线粒体肉碱转运脂酰辅酶A进入线粒体此过程为脂肪酸β-氧化的限速步骤，肉碱脂酰转移酶Ⅰ（CAT-Ⅰ）是限速酶，丙二酸单酰CoA是强烈的竞争性抑制剂。脂肪酸在细胞溶胶内被活化，成为脂酰-CoA，它按照以下4个步骤穿越线粒体内膜，进入线粒体基质。1）细胞溶胶中的脂酰-CoA转移到肉碱上，释放CoA到细胞溶胶中2）经传送系统，上述产物脂酰-肉碱被送进线粒体基质3）在这里，脂酰基转移到来自线粒体的CoA上4）同时释放出的肉碱又回到细胞溶胶中2.3β-氧化2.3.1Knoop的重要发现1904年F.Knoop根据用苯环标记脂肪酸饲喂狗的实验结果，推导出了β-氧化学说。脂

6、肪酸在体内氧化时在羧基端的β-碳原子上进行氧化，碳链逐次断裂，每次断下一个二碳单位，既乙酰CoA，该过程称作β-氧化。2.3.2脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸分解代谢最重要的途径。脂肪酸的β-氧化作用发生在线粒体中。如果各个步骤一并计算的话，包括5个步骤：(1)活化(2)氧化脱氢(3)水合(4)再氧化脱氢(5)断裂(2)氧化脱氢脂酰CoA脱氢酶作用下在其α和β碳原子上脱氢形成双键，形成反式烯脂酰CoA，该脱氢反应的辅基为FAD。(3)水合在双键上加水生成β-羟脂酰CoA(4)再氧化脱氢脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成β-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+(5)裂解

7、β-酮脂酰CoA与CoA作用，硫解产生1分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA另外6轮循环产生7个分子的乙酰CoA以上反应形成脂肪酸降解的一个循环，总结果是脂肪酸链以乙酰CoA的形式自羧基端脱下2个碳原子单元。缩短的脂肪酸又以形式残留，进入下一轮β-氧化，进入了脂酰CoA脱氢酶催化的脱氢这一步。2.4脂肪酸氧化是高度的放能过程——以16碳软脂酸的氧化为例活化：消耗2个高能磷酸键β氧化产物：1分子乙酰CoA1分子少两个碳原子的脂酰CoA1分子NADH+H+1分子FADH27轮循环产物：8分子乙酰CoA7分子NADH+H+7分子FADH2软脂酰CoA+7FAD

8、+7NAD