chapter 5 线粒体和叶绿体

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1、Chapter5线粒体和叶绿体Mitochondrion历史1890，Altaman首次发现，命名为bioblast；1900，Michaelis发现线粒体具有氧化作用；1948，Green，1949，Kennedy和Lehninger分别发现三羧酸循环和脂肪酸氧化是在线粒体内完成的。化学组成：蛋白质（线粒体干重65~70%），脂类（干重25%~30%）膜成分：脂和蛋白比值内膜0.3:1外膜：1：1形态结构：杆状或粒状胰外分泌细胞中：巨线粒体（很长）；肝细胞中1300个；人类红细胞无线粒体在心肌和精子尾部，线粒体分布在ATP

2、消耗高的区域附近功能区域：内膜外膜膜间隙基质1.内膜：心磷脂cardiolipin(双磷脂酰甘油PG）含量高(20%),缺乏胆固醇，通透性低。内膜的标志酶为细胞色素C氧化酶。内膜向内折叠形成嵴(cristae)，能扩大表面积分两种：①板层状、②管状；嵴上有基粒。（图见PPTP10)2.外膜：具有孔蛋白(porin)构成的亲水通道，通透性高,允许小分子物质通过，标志酶为单胺氧化酶。3.膜间隙：是内外膜之间的腔隙。标志酶为腺苷酸激酶(催化ATP末端磷酸基转移至AMP从而生成ADP)。4.基质（matrix)---内膜所包围的空间

3、1）含三羧酸循环、脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类；mtDNA、RNA、蛋白合成体系；纤维丝和致密颗粒状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子2.）标志酶为苹果酸脱氢酶氧化磷酸化的分子基础动物细胞80%的ATP来源于线粒体。（一）电子载体1、NAD(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸酶)：连接Kreb循环和呼吸链，将氢交给黄素蛋白。2、黄素蛋白：由一条多肽与黄素腺嘌呤单核苷酸FMN或黄素腺嘌呤二核苷酸FAD组成，（结构式P17）可接受2个电子2个质子。主要有两种：①NADH脱氢酶(FMN)；②琥珀酸脱氢酶(FAD)。3.细胞色素：含

4、血红素铁，通过Fe3+/Fe2+变化递电子，包括细胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有铜原子。4、铁硫蛋白：分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通过Fe3+/Fe2+互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。5、辅酶Q：脂溶性小分子醌类化合物，有3种形式，即：氧化型醌Q，还原型氢醌QH2和自由基半醌QH。（二）呼吸链的复合物呼吸链组分按氧化还原电位由低向高排列。用脱氧胆酸处理mt内膜、分离出4种呼吸链复合物。1、复合物I(complexI)：NADH脱氢酶。组成：含一个FMN和至少6个铁硫蛋白，以二

5、聚体形式存在。作用：催化NADH的2个电子至辅酶Q，同时由基质(M)侧转移4个质子至膜间隙(I)。NADH→FMN→Fe-S→QNADH+5H+M+Q→NAD++QH2+4H+I2、复合物II(ComplexII)：琥珀酸脱氢酶组成：含1个FAD，2个铁硫蛋白。作用：催化琥珀酸的低能电子至辅酶Q，不转移质子。琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。琥珀酸+Q→延胡索酸+QH23、复合物III(ComplexIII)：细胞色素还原酶。组成：二聚体，含细胞色素b566、b562、1个铁硫蛋白和1个细胞色素c1。作用：催化电子从辅酶Q传给细

6、胞色素c，每转移1对电子转移4个H＋至膜间隙。4、复合物IV(ComplexIV)：细胞色素氧化酶组成：二聚体，4个氧化还原中心：Cyta,Cyta3,CuA和CuB作用：将从细胞色素c接受的电子传给氧，每转移一对电子从基质中摄取4个质子：在基质侧消耗2个质子形成水，同时转移2个质子至膜间隙。•cytc→CuA→a→a3-CuB→O2（三）两条主要的呼吸链①复合物I-III-IV组成，催化NADH的脱氢氧化。对应于每个复合物Ⅰ，约需3个复合物Ⅲ，7个复合物Ⅳ，两个复合物之间由辅酶Q或细胞色素C这样的可扩散性分子连接。②复合物

7、II-III-IV组成，催化琥珀酸的脱氢氧化（图：PPT29，30）氧化磷酸化的作用机理（一）质子动力势Mitchell(1961)提出“化学渗透假说”。认为：电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从基质(M侧)泵至膜间隙(I侧)，形成质子动力势（二）ATP合酶（ATPsynthase）F型质子泵；分为球形的F1头部（基粒）和嵌入膜中的F0基部。F1：α3β3γδε复合体，具有3个ATP合成的催化位点（每个β亚基为1个）。F0：ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道。构象耦联假说：1．ATP

8、酶利用质子动力势，催化ATP合成。2．F1有3个催化位点，催化位点有3种构象。3．质子通过F0时，引起c亚基构成的环旋转，带动γ亚基旋转，γ亚基端部高度不对称，引起β亚基3个催化位点构象的周期性变化，不断将ADP和Pi加合在一起，形成ATP。（三）P/O值指一对电子传至氧所产生的ATP分子