5.线粒体和叶绿体(张森)

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时间:2019-11-06

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1、第五章线粒体和叶绿体MitochondrionandChloroplastCellBiology双语教材本章主要内容第一节线粒体一、形态与结构二、电子传递与氧化磷酸化第二节叶绿体一、形态与结构二、光合作用第三节线粒体与叶绿体的增殖第一节线粒体一、形态与结构(一)形态粒状或杆状。(二)化学组成蛋白质:可容性蛋白,不可容性蛋白脂类:主要是磷脂。(三)结构分为外膜,内膜,膜间隙,基质四个部分。Structuresofthemitochondrion1、外膜(outermembrane):含50%的蛋白质和50%的脂

2、类,具有由porin(运输蛋白)构成的亲水通道,允许分子量5KD以下的物质通过。2、内膜(innermembrane):含80%的蛋白质和20%的脂类,通透性很低,具有选择透性(半透性膜),只允许不带电荷的小分子物质通过。内膜是氧化磷酸化的电子传递链存在的场所。内膜向线粒体内室褶入形成嵴(cristae),能扩大内膜面积(大5~10倍)。3、膜间隙(intermembranespace):是内外膜之间的腔隙。4、基质(matrix):为内膜和嵴所包围的空间。含有:催化三羧酸循环的酶等;线粒体DNA(mtDNA

3、)等。二、电子传递与氧化磷酸化线粒体1、电子传递链(呼吸链)位于内膜上,含有40多种蛋白作为电子载体,其中大约15种直接参与电子传递。这些蛋白被归类为三个大的呼吸酶复合体:(1)NADH脱氢酶复合体:催化NADH的电子传递至辅酶Q,同时将质子由线粒体基质转移至膜间隙。(2)细胞色素b-c1复合体:催化电子从辅酶Q传给细胞色素c,同时将质子由线粒体基质泵至膜间隙。(3)细胞色素氧化酶复合体:将从细胞色素c接受的电子传给氧,在基质侧消耗质子,同时转移质子至膜间隙。人类呼吸所吸收的氧气基本上都是在此步骤消耗的。位于

4、内膜上的呼吸链细胞色素氧化酶2、氧化还原势决定电子传递的方向电子沿呼吸链的传递趋势取决于两个氧化还原对电子载体之间氧化还原势的高低,电子总是从氧化还原势低的电子载体传递到氧化还原势高的电子载体。沿着电子传递链氧化还原势逐渐增加3、质子随着电子的传递而转移当一个电子载体获得电子时即被还原并且带负电荷,很多情况下该电子载体会从水中得到质子而被中和。在电子传递过程中,质子往往同时被转移。4、质子泵的工作机理质子的跨膜传递主要是由前面讲到的三个呼吸酶复合体来完成的,但它们的作用机理是不同的。(1)细胞色素b-c1复合

5、体:主要是苯醌在起作用,在传递电子时,它能从液体介质中获得质子并且将质子释放。由于苯醌可以在膜的脂双层中自由地运动,它可以从内膜内侧得到电子并传递给位于膜外侧的细胞色素b-c1复合体,从而把质子从膜内转移到膜外,此即通常所说的Q循环。Q循环细胞色素b-c1原子结构,显示电子传递的方向(2)NADH脱氢酶复合体和细胞色素氧化酶复合体电子传递导致蛋白构象的变化从而引起质子的跨膜运输。蛋白构象的变化从而引起质子的跨膜运输细胞色素氧化酶催化反应的示意图细胞色素氧化酶催化的反应4e-+4H++O2→2H2O细胞色素氧化

6、酶在催化完成此反应的同时,将4个质子从基质内跨过内膜运送到膜间隙。5、电子传递产生跨内膜的质子势每个呼吸酶复合体把能量结合到从基质的水中获得质子,伴随着跨膜把质子释放到膜间隙中。内膜上的三个呼吸酶复合体将质子从膜内转移到膜间隙上述的质子泵过程产生两个主要的结果:1、跨内膜的质子浓度梯度(即pH梯度),造成基质内pH值比膜间隙高一个单位,相当于基质内质子浓度比膜间隙低10倍;2、跨内膜的膜电势,基质侧带负电荷而膜间隙侧带正电荷。上述pH梯度和膜电势的存在导致跨膜的电化学质子势的产生,使得质子有强的流回到基质内的

7、趋势。跨内膜的电化学质子势6、电化学质子势的存在推动了ATP的合成跨内膜的电化学质子势在氧化磷酸化过程中可被用于驱动ATP的合成。氧化磷酸化:发生在线粒体内的,在ATP酶的作用下,消耗氧气,利用磷和ADP合成ATP的过程。ATP酶:位于内膜上比较保守的起源古老的一个酶,在许多生物中存在。结构:大的多亚基蛋白,状如蘑菇。分为球形的F1(头部),柄部和嵌入内膜中的F0(基部)。F1由5种多肽组成α3β3γδε复合体,具有ATP合成的催化位点。F0由三种多肽组成ab2c12复合体,嵌入内膜,12个c亚基组成一个环形

8、结构,具有质子通道。ATP合成酶ATP酶的工作原理:当质子穿过基部F0的质子通道时,质子的流动引起柄部在头部F1内快速地旋转,导致头部F1生产ATP。ATP酶作为一个产生能量的分子发动机,将质子流的能量转换为机械能,使柄部蛋白旋转并与头部静止蛋白摩擦。柄部蛋白旋转引起的蛋白质构象变化将机械能转变为化学能并产生ATP。跨内膜的电化学质子势不仅能用于合成ATP,还推动其它物质的协同运输。第二节叶绿体(C

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