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时间:2018-07-27
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1、Chapter5线粒体和叶绿体Mitochondrion历史1890,Altaman首次发现,命名为bioblast;1900,Michaelis发现线粒体具有氧化作用;1948,Green,1949,Kennedy和Lehninger分别发现三羧酸循环和脂肪酸氧化是在线粒体内完成的。化学组成:蛋白质(线粒体干重65~70%),脂类(干重25%~30%)膜成分:脂和蛋白比值内膜0.3:1外膜:1:1形态结构:杆状或粒状胰外分泌细胞中:巨线粒体(很长);肝细胞中1300个;人类红细胞无线粒体在心肌和精子尾部,线粒体分布在ATP消耗高的区域附近功能区域:内膜外膜膜间隙
2、基质1.内膜:心磷脂cardiolipin(双磷脂酰甘油PG)含量高(20%),缺乏胆固醇,通透性低。内膜的标志酶为细胞色素C氧化酶。内膜向内折叠形成嵴(cristae),能扩大表面积分两种:①板层状、②管状;嵴上有基粒。(图见PPTP10)2.外膜:具有孔蛋白(porin)构成的亲水通道,通透性高,允许小分子物质通过,标志酶为单胺氧化酶。3.膜间隙:是内外膜之间的腔隙。标志酶为腺苷酸激酶(催化ATP末端磷酸基转移至AMP从而生成ADP)。4.基质(matrix)---内膜所包围的空间1)含三羧酸循环、脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类;mtDNA、RNA、蛋白合成
3、体系;纤维丝和致密颗粒状物质,内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子2.)标志酶为苹果酸脱氢酶氧化磷酸化的分子基础动物细胞80%的ATP来源于线粒体。(一)电子载体1、NAD(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸酶):连接Kreb循环和呼吸链,将氢交给黄素蛋白。2、黄素蛋白:由一条多肽与黄素腺嘌呤单核苷酸FMN或黄素腺嘌呤二核苷酸FAD组成,(结构式P17)可接受2个电子2个质子。主要有两种:①NADH脱氢酶(FMN);②琥珀酸脱氢酶(FAD)。3.细胞色素:含血红素铁,通过Fe3+/Fe2+变化递电子,包括细胞色素a、a3、b、c、c1,其中a、a3含有铜原子。4、铁硫蛋白:分
4、子结构中每个铁原子和4个硫原子结合,通过Fe3+/Fe2+互变进行电子传递,有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。5、辅酶Q:脂溶性小分子醌类化合物,有3种形式,即:氧化型醌Q,还原型氢醌QH2和自由基半醌QH。(二)呼吸链的复合物呼吸链组分按氧化还原电位由低向高排列。用脱氧胆酸处理mt内膜、分离出4种呼吸链复合物。1、复合物I(complexI):NADH脱氢酶。组成:含一个FMN和至少6个铁硫蛋白,以二聚体形式存在。作用:催化NADH的2个电子至辅酶Q,同时由基质(M)侧转移4个质子至膜间隙(I)。NADH→FMN→Fe-S→QNADH+5H+M+Q→NAD+
5、+QH2+4H+I2、复合物II(ComplexII):琥珀酸脱氢酶组成:含1个FAD,2个铁硫蛋白。作用:催化琥珀酸的低能电子至辅酶Q,不转移质子。琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。琥珀酸+Q→延胡索酸+QH23、复合物III(ComplexIII):细胞色素还原酶。组成:二聚体,含细胞色素b566、b562、1个铁硫蛋白和1个细胞色素c1。作用:催化电子从辅酶Q传给细胞色素c,每转移1对电子转移4个H+至膜间隙。4、复合物IV(ComplexIV):细胞色素氧化酶组成:二聚体,4个氧化还原中心:Cyta,Cyta3,CuA和CuB作用:将从细胞色素c接受的电子传给
6、氧,每转移一对电子从基质中摄取4个质子:在基质侧消耗2个质子形成水,同时转移2个质子至膜间隙。•cytc→CuA→a→a3-CuB→O2(三)两条主要的呼吸链①复合物I-III-IV组成,催化NADH的脱氢氧化。对应于每个复合物Ⅰ,约需3个复合物Ⅲ,7个复合物Ⅳ,两个复合物之间由辅酶Q或细胞色素C这样的可扩散性分子连接。②复合物II-III-IV组成,催化琥珀酸的脱氢氧化(图:PPT29,30)氧化磷酸化的作用机理(一)质子动力势Mitchell(1961)提出“化学渗透假说”。认为:电子沿呼吸链传递时,所释放的能量将质子从基质(M侧)泵至膜间隙(I侧),形成质子
7、动力势(二)ATP合酶(ATPsynthase)F型质子泵;分为球形的F1头部(基粒)和嵌入膜中的F0基部。F1:α3β3γδε复合体,具有3个ATP合成的催化位点(每个β亚基为1个)。F0:ab2c12复合体,嵌入内膜,12个c亚基组成一个环形结构,具有质子通道。构象耦联假说:1.ATP酶利用质子动力势,催化ATP合成。2.F1有3个催化位点,催化位点有3种构象。3.质子通过F0时,引起c亚基构成的环旋转,带动γ亚基旋转,γ亚基端部高度不对称,引起β亚基3个催化位点构象的周期性变化,不断将ADP和Pi加合在一起,形成ATP。(三)P/O值指一对电子传至氧所产生的
8、ATP分子
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