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时间:2018-04-09
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1、第二章硬骨鱼的解剖和生理一前言这一章的目的是在把硬骨鱼类的解剖和生理的大纲介绍给读者,使读者能够在病理组织中所发生的同时也了解鱼组织病变的机转。鱼类的许多基本功能与其它脊椎动物甚相似,所以有关哺乳动物的知识对于了解鱼的功能上也有所帮助,但不能将硬骨鱼类看作为哺乳动物的原始形态。其实鱼类是进步的脊椎动物,在演化上较近代发生的动物,而且也广布到不同的生存区域。事实上,硬骨鱼包括不同的种,比任何一科的脊椎动物所含的种都要多,因此许多原则性的结论的真正价值都不甚确切。但主要被研究的鱼种并不甚广,因此有利用价值的结论还是可以获得的。在这里,我们主要着重的是在于熟悉的哺乳
2、动物的解剖和生理的差异方面。主要考虑的对象在于水域环境以及它加于鱼身上的限制。为了要抗拒自然水环境施加到鱼体的破坏性影响,鱼体内在的环境必须保持正常,而且与外在的环境要不断地做必要的物质交换。在环境因子中最主要的因子就是水的比热高,一般鱼类是变温性动物,其体温需要顺应环境的温度。因此像鱼的心跳速度、消化速度和生长等都没有一定的数据可供参考,且都因温度而改变。因此,凡是研究硬骨鱼类的人,都要将这些因子记在心中。同样的一种鱼在不同的温度水环境中,几乎变成难以辨认的形式,像虹鳟肾上腺的增大或心跳率的降低,均以温度而变(Randall1970)。二皮肤系统皮肤是面对环
3、境的第一道障碍,保证内部生理作用的正常进行。皮肤的实际情况对于病害的过程极为重要。硬骨鱼的皮肤包括角质层、表皮层、基质膜、真皮层和下皮层,各层的排列情形与说明见图2.1。(一)角质层角质层是外层,1970年,Whiter是第一位对角质层做详细报导的人,角质层的主要成分是黏多糖,约1微米的厚度,通常是由表皮细胞分泌而成,而非由杯状黏液细胞组成,它含有细胞中的原生质、脱落的细胞、加上其它由杯状细胞组成的分泌物。角质层的物理性一致程度在种与种之间有很大的差异。在潮间水潭和海底,鱼种特别发达,角质层中含有特殊的免疫球蛋白和分解酶(后者因种的不同,在含量上差异很大)及游
4、离的脂肪酸,这些成分都具有抗病原的作用。图2.1一般硬骨鱼皮肤分层图(自Bullock和Roberts1975)(二)表皮正如所有的脊椎动物一样,硬骨鱼表皮的基本单位是纤维性的马而比基细胞,这也是表皮中唯一固定的特征,此外尚有其它不同的细胞(Bullock和Roberts1975)。在成鱼,表皮是由一多层的扁平上皮细胞构成,覆盖整个躯体和鳍及尾部,与哺乳动物皮肤不同的是她的每一层,即最外扁平的细胞都是活细胞,都可进行细胞分裂(图2.2)。图2.2幼鱼皮肤经注射含氢元素同位素胸腺嘧啶12小时后切片的放射照相(Autoradiogroph)分裂中的细胞核含放射性物
5、质(箭头)**出现在表皮的每一层细胞中H+E×500表皮的厚度因鱼种的不同、年龄、部位和生殖周期中不同的阶段而不同。没有鳞覆盖的鱼类如鳗鱼,特别是在尾部有较厚的表皮,在神经末端的感觉器官和黏液细胞分布密集的地方,表皮也较厚(图2.3)。图2.3角鱼的表皮组织A身体表面,黏液细胞(M),棒状细胞(C)和囊泡结构的空隙与鱼中者相似。B为胸鳍切片,染色×224硬骨鱼的表皮中都含有马而比基(Malpighian)细胞,这类细胞呈圆形,除了最表层的细胞之外,其它层的此类细胞在构造上均相似。表层的此类细胞呈扁平型,细胞中含有大量长形泡囊、老化的粒线体和高密度的纤维束。在正
6、常情况下,纤维束平均分散在细胞质中,粒线体也在卵圆形的细胞核的周围。51分泌黏液的细胞也出现在硬骨鱼的表皮中,但其数量则以部位和鱼种的不同而异,这类杯状细胞多起源于表皮的中层。在表皮较薄处则常发现这类黏液分泌细胞的基部坐落在基质膜上。这类细胞的体积在进表面处逐渐增大,而逐渐分泌糖蛋白类的物质。杯状细胞体积较大,多呈圆形,再某些硬骨鱼中,出现在表皮中层。传统上所指的杯状细胞是指在鲤科鱼表皮中的有害物质,它分泌一种警告物质,在许多其它鱼种的表皮中,有一种大而清楚的非分泌型细胞,这类细胞与受惊反应无关。颗粒状细胞出现在许多硬骨鱼类的表皮细胞中,但迄今未确定其功能如何
7、。在表皮中另外有淋巴细胞、巨噬细胞和体积较大的囊状构造,这种细胞起源自何类细胞不能确定,在鳕鱼中最常见。(三)真皮层真皮层包含两层,上层叫海绵层,是由疏松的胶原纤维和网状纤维构成的纤维网,上与表皮底部的基质相连接,内含色素细胞、巨细胞、鳞基细胞和鳞细胞。其下为致密层,有胶原质组成致密基质,增强皮肤结构的坚实性。因环境的变化、性活跃期或因疾病感染而引起色素变化的现象,在很多鱼类中已高度发展。其机制是由引起色素细胞控制,调配吸收和反射等性质的相互作用而完成。含褐色素的细胞呈星状,含有许多外具周膜,内有高密度褐色素颗粒,这些颗粒可以在细胞质中移动,而产生适当的效果。
8、含脂质细胞是含有机溶性色素的细胞,又可
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