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第1章光合作用——光合电子传递
1光合电子传递教学要点光合作用研究历史光能吸收光合生物色素吸收光能分配电子传递电子传递载体膜蛋白复合体光合磷酸化Q-循环环式电子传递光合作用演化光合作用的起源内共生学说
2光合电子传递知识难点光合作用研究学科交叉性强，对知识面要求较高（分子生物学，生物化学，物理学，物理化学）涉及的仪器种类多理解原始文献有一定难度对一个概念的探索可能很长，结论变化较多
3几个教学中的难点光能吸收与分配（状态调节）细胞色素Cytb559Cytb6f内共生学说
4光合作用生物圈最重要的化学反应
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7光合细菌和蓝细菌
8光合作用研究历史根据葛培根I.PeriodI:frombeginningto1880ImportantareasinphotosynthesiswererecognizedPriestly:O2releasedbyplants1772Ingenhousz:O2evolutionunderillumination1779Senebier:CO2involved1798deSaussurefunctionofwater1804PelletierandCaventou:Chldiscovered1818vonMohlChloroplastdescribed1844BaussingaultO2/CO2quotient1864
9J.Priestly,kingofserendipity
10光合作用研究历史II.PeriodII:1880-1910Sachsstarchsynthesis1862Engelmannphotosyntheticbacteriachloroplastfunction1883Barnescointheterm"photosynthesis”1893Willstater-StollChlstructure1906BlackmanLimitingfactors1905
11Engelmann
12BlackmanLimitingfactors
13光合作用研究历史III.PeriodIII:1910-1932O.Warburg:manycontributions,includingusingChlorella,theuseofmanometer,flashexp.VanNiel:1929proposed:CO2+2H2A------->[CH2O]+2A+H2OVanNiel
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15PeriodIV:1932-1954EmersonandArnold:mSflash,earlyformofPhotosyntheticunit1932Emerson:reddropFoster,FrenchenergytransferDuysensdifferentiatespectroscopyRubenetalOxygenfromwaterArnonNADP+Calvin,BensonC3metabolismR.HillHillreaction
16光合单位
17红降现象
18PeriodV:1954-1968DiscoveriesofP870,PS1etc.EPRmethodusedinphotosynthesisresearchEmerson:enhancementeffectHillandBendall:ZschemeArnon,Frenkel,photosyntheticphosphorylationMitchell:chemiosmotichypothesisC4metabolismdiscoveredEMapplicationtophotosyntheticapparatus
19Emerson增益效应onoffonoffonoff红光远红光红光+远红光JackMyers
20PeriodVI:1968-1980Entermolecularbiology.Isolationoftwophotosystems,bacterialRCOxygenevolution:S-state,Joliot,KokElectrontransfer:Q-cycle,Rieskecenter,b/fcomplex
21VII.PeriodVII:1980-presentMolecularbiologyera,StructureandfunctionD1D2/Cytb559complexbySatohPS1,PSII3-DbyWitetalPS1proteinanalysisbyGolbeckandBryantB-RCx-raystructurebyDeisenhoferetal.
22NobelPrizeWinnersInphotosynthesisresearchPaulD.BoyerandJohnE.Walker(1997,Chemistry):ATP合成.RudolphMarcus(1992,Chemistry):Electrontransfertheory:HartmutMichel;RobertHuber;andJohannesDeisenhofer(1988,Chemistry):X-raystructureofbacterialreactioncenter.PeterMitchell(1978,Chemistry):chemi-osmotictheoryRobertBurnsWoodward(1965,Chemistry):TotalsynthesisofchlorophyllMelvinCalvin(1961,Chemistry):Carbon-dioxideassimilationRichardKuhn(1938,Chemistry):carotenoids;vitamins[Germany]PaulKarrer(1937,Chemistry):Carotenoidstructure;flavins,etcHansFischer(1930,Chemistry):Chlorophyllchemistry;etcRichardMartinWilstatter(1915,Chemistry):ChlorophyllpurificationThosewhoworkedinPhotosynthesis,butonlyaftertheirPrizeinanotherfield:JamesFranck(withHertz)(1925,Physics):Electron-atomcollisions;OttoWarburg(1931,PhysiologyandMedicine):TherespiratoryEnzyme.Sir(nowLord)GeorgePorter,O.M.(withNorrishandEigen)(1967,Chemistry):Flashphotolysis,
23光反应叶绿体结构光合色素和光能传递光合电子传递光合磷酸化
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30UP:ThylakoidStackingDown:ThylakoidFreeze-Etch
31黄化体结构，前片层
32光能的吸收与传递光合作用色素色素复合体
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42光能传递途径：藻红素藻蓝素别藻蓝素叶绿素光合反应中心
43高等植物光合膜
44LHC-II单体三聚体
45蓝细菌光合膜
46天线色素的作用反应中心：产生电荷
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48光合电子传递和光合磷酸化Z-型电子传递链光系统/细胞色素复合体ATP合酶
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50光合电子传递：电荷分离XZPAQWXZP*AQWXZP+A-QWXZ+PAQ-WX+ZPAQW-hv
51光系统2模式图KeyproteinsofPSII:D1,D2,Cytb559,CP47,CP43
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53紫细菌光合反应中心晶体
54紫细菌光合反应中心电子传递载体
55紫细菌光合反应中心晶体3D结构
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57光系统2的三维结构(Zouni,Witetal,Nature,2001)
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59光系统2的电子传递
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61光合放氧过程：Kokcycle
62光系统2的Mn簇结构
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66Q循环（Qcycle）电子传递过程伴随着质子的跨膜移动，该过程是由“PQ循环”来完成的。当电子从pheo（脱镁叶绿素a）通过QA、QB传给PQ后，PQ从膜外侧结合两个H+形成羟醌（即PQH2，结合一个电子和一个质子的称为半醌，即PQH）并向膜内侧移动，当到达细胞色素b6/f复合体的结合部位时，PQH2将电子传给cytb6/f复合体并同时向膜内侧释放两个质子，此时质体醌呈氧化态并向膜外侧移动。cytb6/f复合体获得电子后，把其中一个电子传给铁硫蛋白R（FeSR，亦称为Rieskprotein），铁硫蛋白R获得电子后又传给细胞色素f，再传给PC。而另一个电子则传给膜内侧的细胞色素b，再传给膜外侧的细胞色素b分子，最后把电子重新交给氧化型PQ形成半醌，当半醌在获得一个电子和质子后生成羟醌，又可以开始新一轮的运载质子和电子的过程。这样PQ每循环一次，实际只传出一个电子，但能向膜内侧输入两个质子，这对于膜两侧质子梯度的产生是极有利的。
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68集光色素蛋白及其能量调节集光色素蛋白是指紧靠作用中心复合体的色蛋白，其功能是吸收光能和传递光能，与PSⅠ结合的色素蛋白为LHCⅠ，与PSⅡ结合的是LHCⅡ，LHCⅠ主要位于基质类囊体膜，由三个亚基组成，叶绿素a的含量比叶绿素b的含量高。LHCⅡ主要位于基粒类囊体膜上，也由三个亚基组成，所含叶绿素a/b约等于1，相比之下，LHCⅡ叶绿素b含量多于LHCⅠ，而且由于LHCⅡ的含量多于LHCⅠ，因此LHCⅡ捕捉到的光能多于LHCⅠ。在完全光照条件下，LHCⅡ与LHCⅠ之间出现明显的能量差。光系统Ⅱ因获得较多能量而不断激发电子，使羟醌含量增加，而光系统Ⅰ因能量不足而未能把传来的电子及时还原NADP+，引起羟醌积累，因此降低了光合效率。为了使PSⅠ和PSⅡ两者间所获得的能量相对平衡，部分接近基质类囊体膜的LHCⅡ能够向PSⅠ移动并把能量传给PSⅠ。
69LHCⅡ能量的移动机理是：1、当LHCⅡ能量过多时，还原态质醌（PQH2）积累并活化了蛋白激酶，使LHCⅡ磷酸化。2、挂上磷酸的LHCⅡ向PSⅠ移动，并把能量传给PSⅠ，导致光合电子传递链的电子传递速度加快，这样羟醌减少，氧化态质体醌（PQ）增加。3、由于氧化态质体醌增加，活化了磷酸酶，使LHCⅡ脱去磷酸，并移回原来的位置。LHCⅡ移动的意义在于使PSⅠ和PSⅡ之间能量相对平衡。
70光合作用起源与演化光合反应中心叶绿体起源次生内共生
71光合反应中心有共同起源细菌反应中心光系统1反应中心
72光合反应中心起源与演化
73Mulkidjianianetal.PNAS2006（2）
74叶绿体起源蓝细菌与红藻叶绿体十分相似没有Chl-b具有藻胆体光合膜相似性和差异（垛叠）DNA特征结构特征双层被膜分裂方式
75P.Raven,1970Chla,bChla,cChla,藻胆体Chla,bChla,cChla,藻胆体
76原绿藻(Prochloron)Prochlorophyta
77Prochlorococcus
78原绿藻类蓝藻类叶绿体一些原绿藻与叶绿体的系统演化距离比蓝藻与叶绿体之间的距离远
7990年代,Prochlorophyta因此被取消原绿藻自身不成为一个类群
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81叶绿素a氧化酶(CAO)有共同祖先
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84隐藻电镜图:核型区(Nm)和细胞核(Nu)一样有细胞核DNA
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90谢谢!
