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1、3.2.2Photosyntheticelectrontransport(光合电子传递) 3.2.2.1Photosyntheticchain(光合链) 光合链是类囊体膜上由两个光系统(PSⅠ和PSⅡ)和若干电子传递体,按一定的氧化还原电位依次排列而成的体系。 在"Z"链的起点,H2O是最终的电子供体;在"Z"链的终点,NADP+是电子的最终受体。在整个链只有两处(P680→P680*,P700→P700*)是逆氧化还原电位梯度,需光能推动的需能反应。 3.2.2.2Maincomplexesconsis
2、tingofphotosyntheticchain ①PSⅡ及其集光色素复合体(LHCⅡ),②PSI及其集光色素复合体(LHCI),③细胞色素复合体(含Cytf、Cytb6和Fe-S蛋白),④偶联因子复合体(又名ATP合酶)。 PQ(plastoquinones,质体醌或质醌),担负着传递氢(H+和e-)的任务。PQ穿梭在光合电子传递过程中PQ使间质中H+不断转入类囊体腔,导致间质pH上升,形成跨膜的质子梯度。PC(plastocyanin,质蓝素或质体菁),含铜蛋白质,PSI的原初电子供体。Fd(Ferre
3、doxin,铁氧还蛋白),把电子传给FNR后还原NADP为NADPH,或把电子传给Cytb6,进行环式光合电子传递。此外,Fd还在亚硝酸还原,酶活化等方面具有多种功能。 3.2.2.3Photosyntheticelectrontransportpathways。 1)非环式光合电子传递和非环式光合磷酸化。涉及两个光系统。产生O2,NADPH和ATP,占总电子传递的70%以上。 2)环式光合电子传递和环式光合磷酸化。只涉及PSI,能产生ATP,ATP的补充形式。占总电子传递的30%左右。 3)假环
4、式电子传递和假环式光合磷酸化。涉及两个光系统,形成超氧自由基对植物体造成危害。在强光下,CO2不足,NADPH过剩下发生。 3.2.2.4waterphotolysisandoxygenevolving(水光解与氧释放)。 Hill(希尔)反应(1937)。离体叶绿体(类囊体)加到有适宜氢受体(A)的水溶液中,照光后即有O2放出,并使氢受体(A)还原。 特点:在光下放O2稳定,在暗适应后放O2波动。 第3,7,11,15……隔4次闪光出现一放氧高峰。放氧复合物S0,S1,S2,S3,S4。S0-
5、最低,S4-最高-自发放O2-S0状态。黑暗下,只有S0,S1状态可稳定存在,而S2,S3最终都可以逆转到S1。光下S0:S1:S2:S3为1:1:1:1,暗中适应后S0:S1:S2:S3为1:3:0:0。 3.2.2.5Photophosphorylation(PSP,光合磷酸化) 光下叶绿体在光合电子传递的同时,使ADP和Pi形成ATP的过程称为光合磷酸化。非环式PSP,环式PSP和假环式PSP。质子动力势(protonmotiveforce)--ATP形成的动力。形成活跃的化学能ATP和NADPH合称为"
6、同化力"(assimilatorypower)。 Assimilatorypower:形成活跃的化学能ATP和NADPH合称为"同化力"。 3.3CO2assimilationinphotosynthesis --活跃的化学能转化为稳定的化学能C3途径、C4途径和CAM途径。其中C3途径是最基本和最普遍的。 3.3.1C3photosyntheticpathway(Calvincycle,RPPP) C3途径是指光合作用中CO2固定后的最初产物是三碳化合物的CO2同化途径。只具有C3途径的植物称
7、C3植物。如水稻、棉花、菠菜、青菜,木本植物几乎全为C3植物。 (1)Carboxylation(羧化阶段) RuBP羧化酶(RuBPCase,核酮糖1,5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase,)催化。 (2)Reduction(还原阶段) 这是利用"同化力"把3-PGA还原为GAP(glyceraldehyde-3-phosphate)的过程。 (3)RuBPregeneration C3植物固定1分子CO2实际上消耗3分子ATP和2分子N
8、ADPH.