大叶藻光合电子传递链调节机制研究

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1、分类号：Q178.1学号：201500360008硕士学位论文大叶藻光合电子传递链调节机制研究RegulationmechanismofphotosyntheticelectrontransportchaininZosteramarinaL.研究生姓名：杨晓琪指导教师：张全胜教授学科门类：理学专业名称：水生生物学论文提交日期：2018年5月30日摘要本文以海洋高等植物—大叶藻为研究对象，采用叶绿素荧光和基于iTRAQ的定量蛋白质组差异研究质谱技术，考察环境胁迫下光合电子传递动力学变化，分析其调节机制在抵御环境胁迫中的重要功能。主要研究结

2、果如下：1.大叶藻光合电子传递链光响应特征采用叶绿素荧光技术，考察大叶藻电子传递对不同光强（20，200和1200μmol−2−1photonsms）的光合生理响应。结果表明，中光和高光降低了光系统II（PSII）最大光化学量子产量（Fv/Fm）和P700和PC氧化速率（VPSI），表明光系统I（PSI）和PSII光抑制的发生。Fv/Fm下降波幅低于其它高等植物40%，而且恢复速率缓慢，表明PSII回弹力不足。与PSII相比，PSI回弹力较高，围绕PSI的环式电子传递（CEF）保持较高活性。随着胁迫时间的延长，延迟荧光I1衰减曲线快组分

3、和次快组分的波幅（L1和L2），电子从PSII传递至质体醌库的概率（ET2o）以及PSII单元之间的连通性均降低，热耗散的能力增加。主成分分析揭示了VPSI和Fv/Fm贡献于同一组分，这与PSII和PSI高连通性一致，表明两个光系统紧密协作，可能有助于对高光环境的适应。低光显著增加了PSI和CEF的活性，进而增加了光捕获能力。而且，L1、L2、ET2o和电子传递至PSI末端电子受体概率的增强证实电子传递运转平稳，可能有助于光能利用效率的增加。2.高温和光照对大叶藻电子传递链的交互影响采用叶绿素荧光技术，检验导致大叶藻退化的主要环境因

4、素—高温和有限光对光合电子传递链的交互影响。结果表明，高温和有限光显著增强了大叶藻最大相对电子传递速率，在临界高温30ºC下，最大相对电子传递速率随光强增加持续升高，表明整体光合性能的提升。效应大小评估分析表明光强是影响性能指数的首要因素，光系统II（PSII）对于光强变化十分敏感。延迟荧光I1点衰减曲线快组分波幅的显著降低以及不完全恢复证实PSII供体侧严重受损，然而PSII最大光化学量子产量下降波幅较小，表明反应中心弹性不足。同PSII相比，光系统I（PSI）对于高温更为敏感。高温显著增强了PSI活性、质体醌（PQ）再氧化能力和电子

5、传递至PSI末端电子受体的概率。而且，高温叠加高光显著激发了围绕PSI的环式电子传递。在临界高温下，较高的PSI活性和显著激发的环式电子传递通过缓解PQ库过度还原从而维持光合电子传递链的平衡，有助于整体光合性能提升。因此，我们证实了有限光降低大叶藻对临界高温的耐受性，这可能是导致大叶藻退化的一个内在贡献因素。3.大叶藻PSII光抑制：起源于放氧复合体直接损伤采用叶绿素荧光和基于iTRAQ的定量蛋白质组学技术，分析大叶藻响应高光过程中光合性能和叶绿体蛋白组差异表达变化。高光胁迫导致PSII受体侧原初醌电子I受体（QA）还原程度不断增加而质

6、体醌（PQ）库再氧化能力迅速增强，减缓PQ过度还原而导致的受体侧光抑制的发生。而且，随着胁迫时间的延长，PSII光化学活性呈现线性降低趋势，K点相对荧光持续升高，放氧复合体（OEC）持续钝化，而且PsbP和PsbQ蛋白丰度下调并且难以恢复。因此，上述结果表明大叶藻在自然光环境下PSII供体侧光抑制的发生。该光抑制的主要特征有：（1）起源于供体侧放氧复合体直接钝化，该机制占主导地位；（2）可见光直接导致的锰簇失活，不依赖于-电子传递链氧化还原状态；（3）PSII受体侧QA向次级醌电子传递受体的电子传递受阻和OEC持续钝化导致构型变化有助于

7、P680维持稳定水平，使得锰簇失活之后1无O2形成，D1蛋白含量无明显净损失。此外，高光胁迫下大叶藻最大相对电子传递速率和光能利用效率的显著提升，细胞色素复合体，光系统I和ATP合酶协调运转，从而保持良好的光合性能。关键词：大叶藻；叶绿素荧光；电子传递链；环境胁迫IIAbstractSeagrassesformacriticalcoastalecosystem:theirroleinfisheriesproduction,andinsedimentaccumulationandstabilization,iswelldocumented

8、,buttheycontributetothefunctionofmarineecosystemsandhavedirectvaluetohumanity.However,globalwarminganda