生物钟及其基因的研究

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1、生物钟及其基因的研究综述摘要：生物钟（biologicalclock)，也称生物振荡器（Oscillators)。这是一种近昼夜节律，受外界因素，尤其是光的调节。当没有外界因素存在或一直处于黑暗的状态下，生物体内的各种活动仍然具有节律。由此可见，生物节律是由其内在的生物钟所控制的。从单细胞生物到多细胞生物，从原核生物到真核生物，这种昼夜节奏现象在生物界中广泛存在。因此关于它的特征、意义和机理的研究日益受到人们重视。这种节律系统包括输入机制、内在的生物钟和输出机制。三者彼此协调才能使生物的各种活动具有节律性。而内在的生物钟机制，

2、实际上是一些生物钟基因相互作用的结果。关键词：生物钟钟基因拟南芥一、第一个生物钟基因果蝇per基因是第1个被克隆的生物钟基因，第二个是tim基因。然后人们才对昼夜节律的分子机制有了较深人的了解。随着对其他的生物钟基因的相继发现，一种公认的生物钟分子调控机制——反馈调节回路凸现出来。以往的研究表明，tim基因在此反馈回路中发挥着重要作用。且tim对行为节律的作用可能与per基因的产物有关，而tim基因对生物多种活动节律具有协同进化关系。二、生物钟基因的表达早期的研究已经指出，昼夜节奏的表现可能涉及到细胞内的生物化学过程。现在已经

3、清楚，这种昼夜节奏与基因的节奏性表达有关。这些基因常常受到生物钟的调节，它们的表达量伴随着昼夜循环发生规律性变化。例如在拟南芥中编码富含甘氨酸的蛋白质基因Cc1和CC2等等。这些基因的mRNA水平都表现出昼夜规律性起伏，表明生物钟调节的机制有可能发生在转录水平上，使基因周期性“开放”与‘关闭”，从而表现出节奏性转录的特征。然而，在许多昼夜节奏活动中，mRNA的合成并没有明显的节奏变化，可见生物钟调节反应不仅仅局限于转录水平。如果是非转录水平的调节，根据人们的研究，可能发生在RNA加工、蛋白质翻译以及翻译后的蛋白质修饰等环节上，

4、由此可导致最终产物的量或形式的变化。三、拟南芥生物钟分子机制微阵实验表明至少有6%的拟南芥基因是节律性表达的，在白天和黑夜的所有阶段都有表达峰(Harmeretal,.2000;Schafferetal,2001)拟南芥生物钟振荡器第一个稳定的模式(Alabadietal.2001)包含有3个基因:编码与Myb相关的转录因子的CCA1(CIRCADIANCLOCKASSOCIATED1)、LHY((LATEELONGATEDHYPOCOTYL)和一个伪反应调控子TOC1(TIMINGOFCABEXPRESSION1)。TOC1

5、的强功能缺失等位基因LHY和CCA1的双重突变体，或是这些基因的任何一个的组成型过量表达都能引起在持续光照或持续黑暗下的无节律性(Schafferetal.1998;Makinoetal.2002;Mizoguchietal.2002;Masetal.2003)。但是现在还不知道植物在光暗周期下保持节律和持续光照(或黑暗)条件下某些植物能短暂保持节律的原因。CCA1/LHY蛋白在深夜和凌晨过量表达，与TOC1启动子的黑夜元件(AAATATCT)相结合从而抑制TOC1的表达(Harmeretal.2000;Alabadietal

6、.2001;Mizoguchietal.2002)。当傍晚CCA1/LHY水平下降时，TOC1蛋白可能激活CCA1/LHY的转录，从而形成了转录反馈环的轮廓(Alabadietal.2001)。这种激活可能是间接的，因为夜间至少还需要以下3种基因与TOC1共表达:ELF3(EARLYFLOWERING3)(Schafferetal,1998)、GI(GIGANTEA)(Fowleretal,1999)和GIF4(EARLY-FLOWERING4)(Doyleetal.2002)。这些基因编码的蛋白的生化功能还不是很清楚。自相矛

7、盾的是，TOC1的过量表达，某种程度上会减弱而不是激活CCA1的表达(Makinoetal.2002;Masetal.2003)。四、开花周期的调节季节性事件如开花的光周期调控需要日照长度的测量。大部分拟南芥植株是长日照植物,这是对光周期传感器的反应。它们在长日照下开花快些(16小时光照/8小时黑暗周期下长出6~8片叶子后即开花),而短日照下则开花迟得多(8小时光照/16小时黑暗周期下大约长出30片叶子才开花)。目前的关于开花时间的调控机制存在着两种模型。一种是“外协和模型”,这个模型中光受体产生一个开花信号,这个信号移动到苗

8、端启动花的发育。光受体有两个功能,即导引生物钟和产生开花信号。另一种是“内协和模型”,Pittendrigh(1972)指出光受体不能直接产生开花信号,而是依赖于光周期引导两个不同的生物钟到不同的相位。在某些光周期中,两个生物钟的重叠会产生开花信号。最近有报道外协和模型(Su