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时间:2020-12-21
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1、第二章染色体和DNA染色体概述原核与真核生物的染色体结构DNA是主要的遗传物质DNA的结构和功能DNA的复制DNA的损伤、修复、重组与转座染色体概述染色体在遗传上起着主要作用,因为亲代能够将自己的遗传物质以染色体(chromosome)的形式传给子代,保持了物种的稳定性和连续性。染色体包括DNA和蛋白质两大部分。同一物种内每条染色体所带DNA的量是一定的,但不同染色体或不同物种之间变化很大,人X染色体有1.28亿个核苷酸对,而Y染色体只有0.19亿个核苷酸对。第一节原核与真核生物的染色体结构原核生物染色体结构原核生物基因组真核
2、生物染色体结构真核生物基因组遗传信息流原核生物染色体结构要点:大肠杆菌染色体DNA结构域基因组超螺旋DNA结合蛋白原核生物基因组原核生物的基因组很小,大多只有一条染色体,且DNA含量少,如大肠杆菌DNA的相对分子质量仅为4.6×106bp,其完全伸展总长约为1.3mm,含4000多个基因。原核生物基因主要是单拷贝基因,只有很少数基因〔如rRNA基因〕以多拷贝形式存在;整个染色体DNA几乎全部由功能基因与调控序列所组成;几乎每个基因序列都与它所编码的蛋白质序列呈线性对应状态。1、结构简炼原核DNA分子的绝大部分是用来编码蛋白质的
3、,只有很小一部分控制基因表达的序列不转录。如在ΦX174中不转录部分只占4%左右(217/5386),T4DNA中占5.1%(282/5577)。2、存在转录单元原核生物DNA序列中功能相关的RNA和蛋白质基因,往往丛集在基因组的一个或几个特定部位,形成转录单元并转录产生含多个mRNA的分子,称为多顺反子mRNA。3、一些细菌和动物病毒存在重叠基因,同一段DNA能携带两种不同蛋白质的信息。Weiner和Weber在研究一种大肠杆菌RNA病毒时发现,有两个基因从同一起点开始翻译,一个在400bp处结束,而在3%的情况下,翻译可一
4、直进行下去直到800bp处碰到双重终止信号时才停止。ΦX174感染寄主后共合成9个蛋白质,相对分子质量约2.5×105,相当于6078个核苷酸,而病毒DNA本身只有5375个核苷酸。Sanger在弄清ΦX174DNA的全部核苷酸序列及各个基因的起迄位置和密码数目以后发现,9个基因中有些是重叠的。真核生物染色体结构要点:染色质、核小体、组蛋白、非组蛋白、端粒、常染色质和异染色质、DAase超敏性真核细胞染色体的组成作为遗传物质,染色体具有如下特征:(1)分子结构相对稳定;(2)能够自我复制,使亲子代之间保持连续性;(3)能够指导
5、蛋白质的合成,从而控制整个生命过程;(4)能够产生可遗传的变异。染色体蛋白质染色体蛋白主要分为组蛋白和非组蛋白两类。真核细胞的染色体中DNA与组蛋白的质量比约1:1。DNA、组蛋白和非组蛋白及部分RNA(尚未完成转录而仍与模板DNA相连接的那些RNA,其含量不到DNA的10%)组成了染色体。组蛋白是染色体的结构蛋白,分为H1、H2A、H2B、H3及H4五种,与DNA共同组成核小体。通常用2mol/LNaCl或0.25mol/L的HCl/H2SO4处理染色质使组蛋白与DNA分开。组蛋白含有大量的赖氨酸和精氨酸,其中H3、H4富含
6、精氨酸,H1富含赖氨酸。H2A、H2B介于两者之间。组蛋白具有如下特性:1、进化上的极端保守性。不同种生物组蛋白的氨基酸组成十分相似。牛、猪、大鼠的H4氨基酸序列完全相同,与豌豆序列相比也只有两个氨基酸的差异。2、无组织特异性。只有鸟类、鱼类及两栖类红细胞染色体不含H1而带有H5,精细胞染色体的组蛋白是鱼精蛋白。3、肽链上氨基酸分布的不对称性。碱性氨基酸集中分布在N端的半条链上,而大部分疏水基团都分布在C端。碱性的半条链易与DNA的负电荷区结合,而另外半条链与其他组蛋白、非组蛋白结合。4、存在较普遍的修饰作用,如甲基化、乙基化
7、、磷酸化及ADP核糖基化等。修饰作用只发生在细胞周期的特定时间和组蛋白的特定位点上。表2-5真核细胞染色体上的组蛋白成分分析种类相对分子质量氨基酸数目分离难易度保守性染色质中比例染色质中位置H121000223易不保守0.5接头H2A14500129较难较保守1核心H2B13800125较难较保守1核心H315300135最难最保守1核心H411300102最难最保守1核心表2-6不同组蛋白分子中所含的碱性氨基酸比较(占氨基酸总数的%)碱性氨基酸H1H2AH2BH3H4赖氨酸29.510.916.09.610.8精氨酸1.3
8、9.36.413.313.7非组蛋白约为组蛋白总量的60%~70%,可能有20~100种(常见的有15~20种),主要包括酶类、与细胞分裂有关的收缩蛋白、骨架蛋白、核孔复合物蛋白以及肌动蛋白、肌球蛋白、微管蛋白、原肌蛋白等。1、HMG蛋白(highmobilitygroupp
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