果蝇体轴形成的分子机制.doc

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1、果蝇体轴形成的分子机制果蝇的卵、胚胎、幼虫、成虫都有明确的前后和背腹轴，在果蝇最初的发育中，由母源效应基因及其编码蛋白构成位置信息的基本网络，激活合子基因的表达，控制果蝇躯体模式的建立。1、果蝇胚胎的极性果蝇早期胚轴形成设计由母源效应产物构成的位置信息网络，其中有3组与前-后轴形成有关，为前端系统；1组决定胚胎的背腹轴，即后端系统；还有一组决定背腹轴形成。2、果蝇前-后轴的形成在果蝇前-后轴的形成中，有四个非常重要的形态发生素：Biociod(BCD)和Hunchback(HB)调节胚胎前端结构的形成；Nanos(NOS)和Candal(CDL)调节胚胎后端结构的形成。1）前端组织中心：

2、BCD蛋白浓度梯度前端系统至少包括4个主要的基因，其中起关键作用的是BCD，bcd是一种母源效应基因，在卵子发生时，bcdmRNA于滋养细胞中转录，再转运至卵子中并定位于卵子前极。受精后迅速翻译，BCD具有决定胚胎极性和组织空间图示的功能。受精后BCD蛋白在前端积累并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。bcd基因也是同源异型框基因，BCD蛋白是一种转录调节因子，可与DNA特异性结合并激活合子靶基因的表达。BCD蛋白浓度梯度可以同时特意新启动不同基因的表达，从而将胚胎划分为不同的区域。2）后端组织中心：Nanos蛋白和Candal蛋白浓度梯度后端系统在控制图式

3、形成中起到作用与前端系统相似。决定胚胎后端的最初信息也是母源效应基因转录产物，在卵子发生过程中，后端决定子Nanos(NOS)的mRNA在卵室前端的滋养细胞中转录，通过转运定位到卵子后极，在成熟卵中定位于生殖质。后端系统是通过抑制转录因子HB的翻译起作用，该系统包括约10个基因，这些基因都是腹部图示形成所必须的基因。NOS活性从后端向前弥散形成浓度梯度，在胚胎后部抑制hbmRNA的翻译。HB蛋白的分布区域主要位于胚胎前半部分。另一个重要的母源效应基因cdl的mRNA最初也是均匀分布于整个卵质中，BCD能抑制cdlmRNA的翻译。在BCD活性从前到后降低的浓度梯度作用下形成CDL蛋白从后向

4、前降低的浓度梯度。cdl基因的突变导致腹部体节发育不正常。3）末端系统：Torso信号途径如果前端后端系统都失活，果蝇胚胎仍可生成某些图式，形成具有两个尾节的胚胎，这与末端系统的建立有关。末端系统包括大约9个母源效应基因，这个系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分缺失，即前端原头区和尾端尾节的缺失。末端系统中起关键作用的是torso(tor)基因。Tor基因编码一种跨膜酪氨酸激酶受体（receptortyrosinekinase,RTK)。TOR蛋白在整个合胞体胚胎的表面表达，其NH2端序列位于细胞膜外，COOH端在细胞膜内。当胚胎前、后端细胞外存在某种信号分子时可使TOR特异性活化，最终

5、导致胚胎前、后末端细胞命运的转化。在卵子发生中，tsl在两组特异性滤泡细胞中表达，即位于卵子前极边缘细胞和卵室后极相对的极性滤泡细胞。配体TSL蛋白被分泌到卵子两极围卵隙中,通过与卵黄膜的结合而维系在两极，直到TOR蛋白表达TSL才被释放。由于存在过量的TOR蛋白，TSL不会扩散到末端区以外，从而保证tor基因只在末端区有活性。3、背-腹轴的形成在果蝇发育过程中，控制背腹轴形成的大约有20多个基因，其中，dosol(dl)等基因的突变会导致胚胎背部化，即产生具有背部结构而没有腹部结构的胚胎；cactus等基因的突变引起胚胎腹部化，产生只具有腹部的胚胎。背-腹系统的作用方式与末端系统有相似

6、之处，通过局部分布的信号分子，即定位于卵子腹侧卵黄膜上的配体激活分布于腹侧卵子质膜上的受体，进而调节合子基因的表达；另外还有toll基因，在合胞体胚盘阶段，Toll蛋白在整个细胞膜表面表达；此外调节DL蛋白进入细胞核所涉及的基因还有pipe,nudel,windbentel等，在滤泡细胞中表达。4、分节基因与果蝇胚胎体节的形成分节基因的功能是把早期胚胎沿前-后轴分为一系列重复的体节原基，突变会导致体节或部分体节缺失，包括3类基因：缺口基因、成对控制基因、体节极性基因，这三类基因的调控是逐级进行的。1）缺口基因通常最初直接受母体效应基因的调控。缺口基因最初通常在整个胚胎中都有较弱的表达，然

7、后随着卵裂的进行逐渐变成一些不连续的区域。缺口基因的表达最初由母体效应基因启动；缺口基因的表达区域比较宽，相当于3个体节，表达区之间可有部分重叠。2）成对控制基因的表达区域以两个体节为单位且具有周期性，在相互间隔的一个副体节中表达。成对控制基因的作用是把胚体分隔成为一系列重复的体节，并且进一步控制体节极性基因的表达。3）体节极性基因是）在每一体节的特定区域细胞中表达。）在每一体节的特定区域细胞中表达。engrailed（en）和wi