以果蝇y染色体可育基因为分子标记探讨黑腹果蝇种组的系统发育关系

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1、前言同时位于Y染色体。如是后一种情况，则在杂交信号的强弱上有所反映。战略之二(Hacksteineta1．，1987)，用标记的精巢RNA与蝇体RNA分别对果蝇eDNA库进行杂交，继而以精巢RNA特异的克隆为探针，通过SouthernBlot检测精巢特异性的、转录的Y染色体DNA序列。战略之=(Henningeta1．，1983)，用Microcloning的方法从初级精母细胞中分离Y染色体的lampbrushloopDNA。战略之四(Bunemanneta1．，1982；Awgulewitsc

2、heta1．，1985)，将雄性DNA结合于层析柱内的多孔支持物中，借此来富集Y染色体DNA。上述各种方法对Y染色体的分析表明，其DNA序列分为两种类型。一种称为Y-specific序列，只存在于Y染色体；另一种称为Y-associated序列，既存在于Y染色体，也出现在常染色体或X染色体上。Y-specific序列由拷贝数为200--2000的重复序列家族组成，一个家族只出现在一个loop上。这些序列以400bp左右的片段为基本单位，串联成簇，散布于整个loop。对lampbrushloopn

3、oose的序列分析表明，它不具有编码蛋白质的特性，但因含有同向及反向重复序列，因而能形成复杂的二级结构。此类序列在loop上的聚集并非偶然，而是与其功能相关的。可以推测，在进化过程中，基因扩增(geneamplification)可能对此起了重要作用。Y-associated序列也是重复序列，拷贝数较Y-specific序列少，每个基因组约50个，但其长度变化较大，可达数kb。这类序列的一个家族只有部分拷贝位于Y染色体上，其余的位于常染色体或X染色体。由于在常染色体或X染色体上的位点变异很大，提

4、示这类序列可能属可转位因子(transposableelement)。从进化角度看，它们可能是新近整合到Y染色体上的。上述Y-specific与Y-associated序列一起被转录成一个RNA分子。2．1．2果蝇Y染色体的功能果蝇的Y染色体与精子发生有关，而尚未发现它在性别决定中有任何功能。ⅪO型的果蝇可以发育为雄体，Y染色体在体细胞中可以丢弃，但在初级精母细胞中都处于活跃状态，ⅪO雄蝇精子发生受到严重的干扰，产生的精子无活动能力。Y染色体对某些蛋白起着调控作用。x／o雄果蝇精细胞集中有3种蛋

5、白(包括微管蛋白)的量明显下降，而这些蛋白都不是Y染色体编码的。微管蛋白的mRNA在)【／0雄果蝇中并不减少，可见Y染色体可能在微管蛋白翻译水平上起到调节的作用。x染色体上的星状(stellate)位点编码P17蛋白，在X／O雄蝇的精母细胞中该蛋白由于过多合成而形成结晶，Y染色体对其有调节功能，调节位点不在灯刷环上，而在可育位点船．25湖北大学硕斗’’≯位论文与忌2．3之间。有部分Y．RNA存在核内，在精子细胞中仍存在这些RNA，它可以与DNA互补，通过反义抑制进行调节。Y．RNA的二级结构是结

6、合蛋白所需，而且这些蛋白可能和凝聚与去凝聚的过程有关。从上面的介绍不仅是了解了果蝇Y染色的功能，而且使人们不难理解了为什么果蝇的性别决定似乎完全和Y染色体无关。2．2果蝇Y染色体的起源与进化果蝇Y染色体的起源与进化历史一直都是研究的热点。但至今仍然没有定论。现存有三种理论：第一理论认为果蝇Y染色体起源于X染色体的退化；第二种理论认为Y染色体的进化是通过获得新的遗传功能和基因的选择性流失：第三种理论认为Y染色体是一种重要的雄性适应表现。这些理论都阐明了Y染色体是一个动态的染色体，Y染色体的进化伴随

7、着Y染色体上基因的失活和丢失(Carvalho，2002)。在哺乳动物里性染色体起源于常染色体，Y染色体起源于X染色体。当其中的一条染色体获得了某种性别触发机制的基因，开始参与性别决定，及随着染色体的不断退化以及基因的不断流失最终形成了Y染色体(图1-1a)。虽然我们还不能回答Y染色体退化的准确原因，但这个观点却有大量证据支持。例如Y染色体上的某些基因在X染色体上找到了同源基因，且两条染色体都拥有一些假基区l(Lahneta1．，2001)。假定果蝇Y染色体的形成与哺乳动物Y染色体形成一样，也是

8、一条退化了的x染色体。那么应该可以在X染色体和Y染色体上找到残留的同源，但Brosseau指出在X染色体上没有找到与果蝇Y染色体上可育基因的同源区。同时X染色体与Y染色体上的重复序列也没显示出同源性。支持这个观点的证据仅仅是X，Y染色体上都有rDNA和减数分裂时X．Y染色体能配对且分离。然而，Y染色体与X染色体的配对只能算是貌合神离，它们的同源区太短，重组几乎无法进行j因此Lobeeta1．(1993)认为果蝇Y染色体的形成可能存在新的机制。虽然Y染色体上已知的16个基因在x染色体上没有找到同源