果蝇躯体模式建立的机制1

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1、第十章果蝇躯体模式建立的分子基础一、果蝇胚胎的极性卵、胚胎、幼虫和成体均具有明确的前-后轴和背-腹轴。前-后轴：头节、胸节、腹节，原头和尾节背-腹轴：羊浆膜、背部外胚层、腹侧外胚层、中胚层二、胚胎躯体轴线的建立由母体基因决定母体基因产物量或活性形成空间分布上的差异，在A－P和D－V轴线的不同区域激活不同的基因，使不同区域的基因活性谱不同而出现分化。1.A－P轴线由三类母体基因控制：突变鉴定anteriorclass,posteriorclass,terminalclass.2.Bicoid基因提供A－P轴线形态素梯度Bicoid编码一种转录因子。其突变体缺失头胸结构，原头区由尾区取

2、代。BicoidmRNA和蛋白质的分布在未受精卵中，bicoidmRNA定位在胞质前端；其受精后翻译出的蛋白质沿AP轴扩散，形成浓度梯度，为胚胎的后续分化提供位置信息。Bicoid是控制头胸发育的一个关键母体基因，其不同浓度开启不同合子基因的表达。其它的前区母体基因主要涉及bicoidmRNA在未受精卵中的定位及控制其翻译。3.Nanos和Caudal蛋白梯度控制后区结构Nanos决定后部区的发育，它在受精后形成P－A浓度梯度，其作用是与hunchbackmRNA结合，阻止后者在后区的翻译，帮助形成Hunchback蛋白梯度。nanosNanos控制hunchbackmRNA翻译的

3、机制A－P轴线形成模式Hunchback：母体mRNA在卵中均匀分布，受精后前区高浓度的Bicoid蛋白激活合子hunchback基因的表达，从而帮助形成hunchback蛋白浓度梯度。Caudal:母体mRNA在卵中均匀分布，受精后bicoid蛋白抑制其在前区的表达，因而Caudal蛋白形成类似于nanos的浓度梯度。4.卵膜表面受体的激活决定胚胎AP轴的两个端点torso突变体缺少原头区和尾区，torso蛋白为酪氨酸激酶类受体。未受精前，torso已均匀地分布在卵的质膜上。但其配体torsolike定位在两端的卵外膜(vitellinemembrane)上，不能与torso结

4、合。受精时，torsolike得以释放，torsolike与torso结合,torso活化，启动信号传导。Torsolike蛋白的存在量很低，受精后其扩散距离有限。其突变体类似torso突变体。5.卵膜中的母体蛋白决定胚胎D－V极性Dorsal蛋白的V－D浓度梯度的形成三、受精后合子基因的表达1.Dorsal激活腹部合子基因、抑制背部基因Dorsal预置中胚层twist和snail中胚层特异性基因预置腹部外胚层rhomboidVentralizedembryos:snail和twist基因在所有细胞中都表达，而dpp、tolloid、zerknullt在所有细胞中都不表达。Do

5、rsalizedembryos:基因表达状态与ventralizedembryos中相反。2.背部命运决定于Decapentaplegic(dpp)dpp编码信号蛋白，给胚胎大量注射dppmRNA导致外胚层全部发育为羊浆膜，一定的高浓度dpp使腹部外胚层命运改变为背部外胚层命运。Dpp浓度梯度形成机制如下图：3.Gap基因的表达使胚胎沿AP轴线区域化Gap基因是指那些在受精后最早沿AP轴线呈区域性表达的合子基因。Gap基因的表达特性：(1).都编码转录因子；(2).都在多核胚期开始表达；(3).其产物的半衰期一般较短，仅数分钟，因而它们的扩散距离较短；(4).其表达局限在一

6、定的区域，其突变会导致胚胎在该区域及附近区域的缺失。GAP基因突变体母体bicoid蛋白激活合子hunchback的表达，hunchback蛋白再为其它Gap基因的表达提供位置信息转基因实验证明hunchback合子基因的表达区域一定浓度的hunchback蛋白激活kuppel基因的表达，而高浓度的hunchback则对后者起抑制作用。四、Pair-rule基因的表达界定胚胎的类体节1.类体节(parasegment)由pair-rule基因活性界定在原肠作用开始后，胚胎表面沿AP轴线出现一些过渡性的浅沟，将胚胎分为14个区域，这些区域即为类体节。每个类体节受一套特定的基因的控制

7、，做为独立的发育单位，将逐渐获得自身特有的特性。原肠期后，胚胎沿AP轴线出现有规则的节段，即体节(segments)，每个体节有不同的特性及发育命运。体节是在类体节的基础上形成的，即一个体节是由前一个类体节的后半部和下一个类体节的前半部组成。类体节与体节的关系及其发育命运类体节的边界由pair-rule基因活性决定。它们的表达特点包括：(1).每个基因只在半数类体节中表达，如even-skipped在奇数类体节(1、3、5、7、9、11、13)中表达，而fush